Doctoral theses defended

La pesquería de cerco de atún tropical, principalmente centrada en la pesca de rabil (Thunnus albacares), listado (Katsuwonus pelamis) y patudo (Thunnus obesus), es la más importante en términos de capturas a nivel mundial en todos los océanos (60% de las capturas mundiales de atún tropical) (Murua, 2015). Sin embargo, también causa impactos afectando a la estructura, funcionalidad y biodiversidad del ecosistema marino pelágico. Uno de los impactos más importantes que produce es la mortalidad de algunas especies llamadas ¿by-catch¿ o especies de captura incidental, tales como peces espada, tortugas, manta-rayas, tiburones, etc.., (Hall, 1996) que son eliminadas del ecosistema y más vulnerables a ser sobre-explotadas debido a sus especiales características biológicas (largos ciclos de vida, tasas de crecimiento lentas y bajos potenciales reproductivos) (Lewison et al. 2004). La principal consecuencia debido a la mortalidad de estas especies es la disminución de sus poblaciones (Cook, 2003), pero también los cambios asociados que pueden ocurrir a nivel de comunidad y ecosistema, los cuales son más difíciles de detectar (Lewison, 2004). De este modo, el papel que juegan los grandes vertebrados marinos en la estructura de la cadena alimentaria en el ecosistema pelágico es muy importante y cualquier cambio puede modificar su abundancia y composición de especies con una pérdida de biodiversidad asociada (Alverson, 1994; Cook, 2003). A pesar de los esfuerzos realizados en tratar de minimizar las interacciones de las especies de captura incidental con la pesquería, así como de incrementar su supervivencia post-captura, el problema persiste. Si le añadimos el incremento en el número de especies capturadas como consecuencia de la introducción de los Dispositivos Concentrados de Peces (DCPs) en la pesquería de cerco tropical a partir de 1990, este problema se intensifica aún más. Esto ha provocado que todas las investigaciones sobre capturas incidentales hayan aumentado en los últimos años- sobre todo las que se centran en mitigación y conservación- y que la reducción de su mortalidad y estudio de su diversidad se haya convertido en una prioridad para las Organizaciones Regionales de Ordenación Pesquera del Atún (OROP). Sin embargo, los estudios publicados sobre biodiversidad en especies de captura incidental en la pesquería de cerco tropical son escasos. Los estudios más relevantes publicados hasta la fecha incluyen diferentes niveles de diversidad marina (especies y/o hábitats) (Gaertner et al., 2008; Gerrodette et al., 2012; Sequeira et al., 2012; Torres-Irineo et al., 2014), pero no incluyen descripciones y preferencias de hábitat (a nivel de comunidad) de una manera más integrada y global, ni comparaciones entre océanos; concretamente entre el Océano Indico, Atlántico y Pacífico. Una de las principales causas de esta falta de información es que la pesquería de cerco tropical siempre se ha centrado en estudiar y evaluar poblaciones de especies individualmente. A pesar de que puede proporcionar información muy útil sobre la dinámica poblacional de una especie, este tipo de estudios raramente proporciona señales sobre los cambios de biodiversidad de las especies a escala global o del impacto que produce la pesquería sobre el hábitat. Esto ha llevado que en los últimos años se haya evolucionado hacia un nuevo enfoque de gestión de la pesca, llamado ¿Enfoque Ecosistémico en la Gestión de la Pesca¿ (ESGP); un concepto que surgió de la relación entre la gestión de los ecosistemas y la pesca, y con el objetivo de reducir los niveles de captura incidental. Así, es considerada como una herramienta útil para evaluar y gestionar la estructura y la función de los ecosistemas marinos, incluyendo su biodiversidad (donde estarían enmarcadas las especies de captura incidental) de una manera más integrada y holística (Motos and Wilson 2006). Para una correcta gestión de la pesca, todos sus componentes deberían ser considerados e integrados en un marco común. Sin embargo, no es una tarea nada fácil describir la biodiversidad en un área tan inmensa y compleja como es el ecosistema pelágico, y por lo tanto, hay una falta general de conocimiento sobre cuál es la mejor manera de medir y analizar la composición, estructura y las características del hábitat de las comunidades de especies de captura incidental en la pesquería de cerco tropical. Como se describe en la introducción de esta tesis, una de las mejores opciones es la aplicación de indicadores de biodiversidad, tales como medidas de diversidad y modelos, que ayuden a explorar los patrones de diversidad y la distribución potencial de hábitat de esta comunidad de especies. La Directiva Marco sobre la Estrategia Marina (DMEM) adoptada por la Comisión Europea en 2008, desarrolló por ejemplo un conjunto de once descriptores e indicadores para alcanzar un buen estado ambiental del océano y contribuir a una gestión de las aguas marinas basada en los ecosistemas (Bourlat et al. 2013). Entre estos descriptores, el descriptor ¿Diversidad Biológica¿ (D1), incluye indicadores tales como ¿patrones de distribución¿ o ¿composición del ecosistema¿ (hábitats y especies). Concretamente, este tipo de indicadores pueden ser utilizados para describir las diferencias que puede haber en el número de especies y/o abundancia en el espacio y tiempo, o para comparar la diversidad entre diferentes áreas de pesca (Motos and Wilson, 2006). El estudio desarrollado en esta Tesis surge principalmente de la necesidad de cambiar las ideas preconcebidas hasta ahora sobre el manejo de pesquerías y de la falta de información sobre la biodiversidad y hábitat de las especies de captura incidental en la pesquería de cerco de atún tropical. A fin de satisfacer esta necesidad, esta Tesis explora diferentes medidas de diversidad y modelos de distribución y/o de hábitat en relación tanto a factores abióticos (tipo de lance) como bióticos (oceanografía, cambio climático). Los principales objetivos de esta tesis doctoral son: 1) Describir la diversidad Alpha (riqueza y uniformidad) y Beta (diferencias en la composición de especies entre áreas) de las comunidades de captura incidental en el Océano Indico Occidental, el Océano Atlántico Oriental y el Océano Pacífico Oriental en los dos principales tipos de pesca (Lances sobre Dispositivos Concentradores de Peces (DCPs) y Lances a Banco Libre). 2) Explorar las preferencias espaciales, temporales y oceanográficas de las comunidades de especies de captura incidental que contribuyen a explicar sus patrones de diversidad en el Océano Indico Occidental, el Océano Atlántico Oriental y el Océano Pacífico Oriental en los dos principales tipos de pesca (Lances sobre Dispositivos Concentradores de Peces (DCPs) y Lances a Banco Libre) 3) Describir el hábitat potencial de las especies de captura incidental Carcharhinus falciformis (tiburón sedoso) y Canthidermis maculata (pez ballesta) y evaluar sus posibles cambios de distribución bajo el escenario de cambio climático A2 en los tres océanos. Dichos objetivos han sido estudiados en cuatro capítulos diferentes. En el capítulo 1 estudiamos la diversidad de las comunidades de especies de captura incidental, analizando tanto su estructura como composición y su relación con variables ambientales en el Océano Indico Occidental entre 2003 y 2010 utilizado diferentes medidas de diversidad y Modelos Aditivos Generalizados en los dos tipos de lances. Los análisis mostraron que los lances sobre DCPs podrían usarse como observatorios de biodiversidad en combinación con los lances a Banco Libre para estudiar las comunidades de especies de captura incidental en el ecosistema pelágico tropical. En general, obtuvimos que las comunidades de especies observadas en DCPs son más diversas, con mayor número de especies y más uniformemente distribuidas que las comunidades de especies observadas en lances a Banco Libre. Además, la composición de especies en lances sobre DCPs (como muestra los resultados del test de Mantel) parece estar correlacionada, y por lo tanto, explicada por factores ambientales. Los modelos sugirieron que la mayor diversidad parece estar relacionada con el afloramiento costero de Somalia durante el monzón de verano (relacionada con la corriente de Somalia) y con la circulación de remolinos en el Canal de Mozambique durante el monzón de invierno. Ambas áreas concentran altas cantidades de nutrientes como consecuencia de sus procesos oceanográficos sustentando una gran diversidad en la zona. En el capítulo 2 estudiamos los patrones de diversidad y las preferencias ambientales de las comunidades de captura incidental en diferentes áreas del Océano Pacífico Oriental entre 1993 y 2011 usando diferentes medidas de diversidad y Modelos Aditivos Generalizados. Los principales resultados mostraron que el número total de especies observadas en lances sobre DCPs y en lances a Banco Libre fue similar (en contra de lo tradicionalmente pensado) y que el tamaño de muestra y la tasa de cobertura de observación fue la causa de este descubrimiento; jugando un papel esencial para la correcta estimación de diversidad y aportando robustez a los resultados con un 100% de cobertura. Estudiando sus patrones de diversidad, encontramos que hay mayor diversidad en general al norte de la zona ecuatorial y alrededor del Golfo de Panamá que en los afloramientos costeros de Perú y California; los cuales sustentan una alta productividad pero baja diversidad al tratarse de sistemas altamente inestables y energéticos. Concretamente, la diversidad se relacionó directamente con el afloramiento ecuatorial, el sistema Frontal y el domo de Costa Rica en los lances sobre DCPs y con el afloramiento costero de Panamá en los lances a Banco Libre. Variables como la temperatura, salinidad, clorofila y profundidad de la termoclina jugaron un papel esencial para explicar la distribución de hábitat de estas comunidades en ambos tipos de lances. En el capítulo 3 estudiamos la biodiversidad de las comunidades de especies de captura incidental y sus preferencias ambientales en el Océano Atlántico Oriental entre 2003 y 2011 y concluimos que dichas comunidades se mostraron más diversas (con mayor número de especies y más uniformemente distribuidas) en lances realizados sobre Dispositivos Concentradores de Peces (DCPs) que en lances a Banco Libre. Además, los patrones de diversidad observados con los modelos de distribución entre los dos tipos de lances variaron acorde con las características oceanográficas concretas del Océano Atlántico. Así, la corriente superficial ecuatoriana del norte y los sistemas termales, como el domo de Guinea y el domo de Angola explicaron la distribución de la diversidad de las comunidades de especies de captura incidental en los lances sobre DCPs. Por otro lado, esta diversidad pareció estar relacionada con los sistemas de afloramiento costero cerca de Senegal y basado en la estrategia de pesca en los lances realizados a Banco Libre. En el capítulo 4 estudiamos el hábitat potencial del tiburón sedoso, catalogado como vulnerable (www.iucn.org) (Carcharhinus falciformis) y un pez ballesta normalmente descartado (Canthidermis maculata) en el Océano Indico, Atlántico y Pacífico usando el modelo de hábitat de Máxima Entropía (MaxEnt) y utilizando las ocurrencias de las especies obtenidas de los programas de observadores. Además, también fue analizado la contribución relativa de diferentes variables ambientales y el impacto del cambio climático sobre estas especies bajo el escenario climático A2 (escenario con concentraciones medias de dióxido de carbono de 856 ppm para el año 2100). Los resultados mostraron que estas dos especies se distribuyen potencialmente y con mayor probabilidad de ocurrencia alrededor de la banda ecuatorial, cerca de algunos afloramientos costeros en los tres océanos y en relación con las principales zonas de pesca. La temperatura superficial del mar fue la variable que mayormente contribuyó a explicar la distribución de hábitat de las dos especies en los tres océanos. Bajo el escenario de cambio climático A2, el mayor cambio del hábitat presente se observó en el Océano Atlántico (alrededor de 16% para las dos especies), mientras que dicho cambio fue menor en los otros dos océanos. Ambas especies podrían perder hábitat alrededor de Somalia, la banda ecuatorial atlántica y el área de afloramiento costero de Perú. Mientras, las dos especies de captura incidental podrían ganar hábitat en el sistema de Benguela, la zona al sur del ecuador en el Océano Índico y la costa de América Central como consecuencia del calentamiento global. Finalmente, en la discusión general, los resultados obtenidos en los diferentes capítulos son analizados de forma integrada (describiendo diferencias y similitudes entre océanos) y en relación con los objetivos establecidos en esta tesis. En general, los resultados de esta Tesis apoyan la idea de que la diversidad (tanto en el número de especies como en abundancia relativa) de las comunidades de especies de captura incidental en este tipo de pesquería es variable en el espacio y tiempo, mostrando preferencia por diferentes variables oceanográficas dependiendo del tipo de pesca y del océano. Concretamente, la diversidad de esta comunidad de especies (estudiada con la diversidad Alpha) es mayor en DCPs que en Lances a Banco Libre en los tres océanos. La estructura de las comunidades (estudiadas en el capítulo 1, 2 y 3 ajustando las curvas de abundancia a modelos de distribución de especies) parece ser la misma en los tres océanos en lances sobre DCPs (explicadas con el modelo log-normal) y en lances a Banco Libre (explicadas con el modelo zipf-mandelbrot). La composición de especies (estudiada con la diversidad Beta) depende del tipo de lance y las características oceanográficas de cada océano. Los Modelos Generalizados Aditivos muestran que la temperatura superficial del mar y la clorofila podrían ser consideradas como los principales factores que explican la diversidad en los dos tipos de lances en términos de preferencias de hábitat; mostrando relación directa con zonas de afloramiento y regiones cálidas. Esta tesis también muestra que el tamaño de muestreo y la tasa de cobertura de observación juegan un papel muy importante en la correcta estimación de la diversidad de especies de captura incidental; tal y como se muestra en el capítulo 2 en el Océano Pacífico Oriental en relación a la estimación total del número de especies en cada tipo de lance. Así, para la correcta implementación de futuras medidas de conservación, los estudios de biodiversidad deben tener datos suficientes y de calidad. Finalmente, esta Tesis también contribuye a explicar que el hábitat de algunas especies de captura incidental puede verse afectado como consecuencia del cambio climático. Los problemas de pérdida de la biodiversidad marina causados por la mortalidad de estas especies en la pesquería de cerco no pueden ser resueltos con una única opción de gestión (por ejemplo, aplicando solamente cierres espacio-temporales o creando áreas marinas protegidas); por eso, se deben aplicar diferentes medidas de conservación dependiendo de las características de cada Océano, del tipo de lance y de la estrategia de vida de las especies. En conclusión, los estudios desarrollados en el marco de esta Tesis doctoral proporcionan nueva información acerca de la estructura, diversidad y las preferencias de hábitat de las comunidades de especies de captura incidental de la pesquería de cerco de atún tropical en los Océanos Índico, Atlántico y Pacífico. Dicha información puede ser de gran apoyo para la futura implementación de un ¿Enfoque Ecosistémico de la Gestión de la Pesca¿ (EFP) dejando atrás la idea de la gestión individual de las especies y considerando tanto a las especies como a su hábitat dentro de un mismo marco de gestión.

La evidencia científica es abrumadora: el cambio climático está ocurriendo y gran parte del cambio es un resultado directo de la actividad humana. Las observaciones demuestran que durante los últimos 40 años el 84% del total del calentamiento de la tierra ha ido a calentar los océanos, alterando así los sistemas naturales que habitan en él. Se han observado incrementos en la temperatura superficial del agua (0.11°C década-1) entre 1971-2010, incrementos en la velocidad del viento y frecuencias de tormentas, cambios en la circulación oceánica, estructura vertical y aporte de nutrientes, acidificación de los océanos, así como un incremento del nivel del mar de en torno a unos 15 cm durante el último siglo. Los impactos del cambio climático afectan a todo el ecosistema pelágico, desde el plancton hasta niveles tróficos superiores. Estos impactos generan una serie de respuestas en las especies como por ejemplo cambios latitudinales en los rangos de su distribución, cambios en los ciclos estacionales, así como cambios en la abundancia y estructura de las comunidades. Particularmente en el plancton, se ha demostrado que los cambios en la biogeografía son de los más grandes y rápidos observados hasta ahora. Por ello, el cambio climático puede dar lugar a extinciones o invasiones locales en las especies, que repercuten en los patrones de biodiversidad y causan desajustes tróficos. En esta serie de respuestas, la dispersión de las especies, con el simple hecho de desplazarse desde un hábitat a otro, es un proceso clave; determina el ritmo de extensión de una población y permite el flujo genético entre ellas, lo cual es fundamental en los procesos de adaptación a condiciones climáticas cambiantes. De este modo, la resiliencia o vulnerabilidad de las comunidades marinas frente al cambio climático dependerá de la capacidad de adaptación o dispersión de cada especie así como de su grado de conectividad. Comprender, predecir y gestionar las respuestas de la biodiversidad al cambio climático exige una consideración completa de los patrones biogeográficos de las especies, que están definidos por su nicho ecológico y características de dispersión, y cómo estas características pueden cambiar debido al cambio climático. Los estudios sobre el zooplancton, los principales productores secundarios del océano y el principal grupo objetivo de esta tesis, pueden mejorar el conocimiento existente sobre cómo los ecosistemas marinos están respondiendo al cambio climático. El zooplancton es particularmente sensible a los cambios ambientales a corto plazo, ya que tanto su dinámica poblacional como sus procesos fisiológicos están altamente ligados a la temperatura. Debido a esta sensibilidad, las comunidades de zooplancton pueden utilizarse como indicadores para evaluar la salud de los ecosistemas marinos, y la variación de sus patrones de distribución puede proporcionar información valiosa sobre los cambios físicos que ocurren en los océanos globales. Nuestro estudio tiene como objetivo analizar los patrones biogeográficos del plancton a escala global y su respuesta frente al cambio climático. Los estudios biogeográficos requieren un profundo conocimiento del nicho ecológico de las especies, definido aquí como el rango de tolerancia de cada especie a un set de variables ambientales que limitan su distribución. Esta tesis pretende estudiar los patrones macro-ecológicos del plancton en varias escalas: desde los genes hasta las comunidades, desde zonas costeras hasta el océano global, desde tendencias históricas hasta proyecciones futuras. Para tal fin, hemos aplicado técnicas y modelización estadística en bases de datos globales.

In the present study we have used zooplankton time-series, for the 1999 ¿ 2013 period, coming from long-term monitoring programs carried out at four sites placed along a latitudinal gradient within the Northeast Atlantic Shelves Province, the Bay of Biscay (two sites with a different trophic status), the English Channel and the Scottish North Sea, to analyze the effect of latitude and trophic status in zooplankton dynamics and community structure. Results allowed to infer that (1) the magnitude of interannual, seasonal and residual components of zooplankton variability differed between sites mainly in relation to local determining factors, (2) the seasonal patterns and taxa abundance of zooplankton differed between sites in response to latitude and trophic status-linked environmental variations, (3) between-site differences in zooplankton seasonality were mainly driven by the seasonal cycle of phytoplankton biomass, with an annual maxima delay alongside latitude and trophic status, (4) the percentage of zooplankton seasonal variability explained by environmental variables increased with latitude and trophic status, as did the interannual coherence of environmental variables seasonal patterns, (5) the main phenological changes of zooplankton taxa throughout the study period showed opposite trends at the northernmost site (seasonal advance) and the southernmost sites (seasonal delay), that were mainly related to different climatic indices, (6) the interannual variations of zooplankton community showed gradual changes (trends) at every site, with the interaction between water temperature and month being selected as the main driver of change almost at every site, (8) none representative taxa showed the same trend at all sites, but Acartia presented an increase in the southernmost sites and a decrease at the northernmost site, likely due to the seasonal differences with latitude constrained by thermal preferences, and (9) between-site differences in zooplankton community structure at the coarse groups level was mainly linked to latitude and temperature, but at copepod and cladoceran genera level, to local features.

La evaluación medioambiental de estuarios, ríos o lagos se puede realizar basada en las comunidades de fitoplancton. En el estuario de Bilbao se lleva a cabo un monitoreo rutinario desde el año 2000, con el objetivo de evaluar la calidad del agua. Para realizar esta evaluación, se tienen en cuenta los grupos generales de fitoplancton en términos taxonómicos, creando subgrupos en función del tamaño celular y registrando su abundancia. De acuerdo con este procedimiento, las diatomeas céntricas se clasificaban en tres grupos: <5¿m; 5-15 ¿m; >15 ¿m (desde el año 2000 al 2009) y 3-10¿m; 10-15 ¿m; > 15 ¿m (desde 2010 a la actualidad). Ésta evaluación se hacía usando microscopía óptica, la cual no es resolutiva a nivel de especie. Sin embargo, la identificación de estas especies es importante porque se han registrado floraciones de diatomeas céntricas al final de la primavera y el verano durante años, siendo éstas las especies dominantes del estuario. El objetivo de este estudio es demostrar que los grupos de diatomeas establecidos en clases de tamaños y analizados con microscopía óptica, en realidad son grupos heterogéneos que contienen una gran diversidad específica. Para ello se lleva a cabo una exhaustiva identificación de las diferentes cepas de especies de la clase Mediophyceae a nivel morfológico y molecular, que revelarán una gran diversidad, incluyendo la presencia de especies cripticas o complejos de especies (como el caso del género Skeletonema o el complejo de especies de Cyclotella meneghiniana). Estas especies, fueron sometidas, a los análisis anteriormente nombrados y a análisis fisiológicos complementarios para analizar su potencial como especies formadoras de floraciones en el área de estudio.

Las arenas cementadas, también conocidas como ¿beachrock¿, son estructuras sedimentarias costeras que se forman en la zona intermareal debido a la precipitación de carbonatos (principalmente) que actúan como cementos, agregando los diversos granos que puede haber presentes en la playa, convirtiendo la arena suelta en arena consolidada. Estas estructuras son típicas en regiones tropicales y subtropicales, y en cambio, menos frecuentes en las zonas templadas, como es el caso del área de estudio. Concretamente, el presente trabajo se centra en la investigación de las arenas cementadas de playa de Arrigunaga y de La Salvaje, las cuales se sitúan en los alrededores del estuario Nerbioi-Ibaizabal (Bilbao, Norte de España), un área drásticamente alterada debido al proceso de industrialización y urbanización que tuvo lugar hace más de un siglo. La complejidad inherente a este fenómeno de cementación y las perturbaciones ocurridas en el área de estudio durante las últimas décadas van de la mano a lo largo de este trabajo, en un intento de reconocer las características subyacentes de los afloramientos de beachrock estudiados. Concretamente, en la playa de Arrigunaga se tendrá en especial consideración la influencia de la pluma del estuario, ya que debido al viento predominante en esta área, la pluma tiende a moverse hacia el este de la desembocadura de la ría, donde se encuentra la playa de Arrigunaga. En La Salvaje, en cambio, se tendrá en cuenta que a 4 millas de la costa, se encuentra una antigua zona de vertido de escorias y otros residuos industriales que acumula una gran cantidad de residuos que podrían estar siendo dispersados. Además, no se olvidará los posibles aportes que han podido sufrir las playas, especialmente Arrigunaga, de aguas residuales de origen urbano. En este contexto, en primer lugar se detallarán los aspectos más remarcables de la metodología utilizada para la consecución de los objetivos establecidos. El reto inicial fue caracterizar los materiales heterogéneos que componen las estructuras cementadas, para obtener algunas nociones preliminares de sus principales características. A través de un análisis geoquímico de fracciones condistinto tamaño de grano, se estimó la composición de los posibles cementos y, sobre todo, se detectó la presencia de aportes externos de origen antropogénico. Para caracterizar mejor esos materiales antropogénicos, se realizaron análisis por espectroscopia Raman, tanto in situ como en el laboratorio. La siguiente tarea fue evaluar las implicaciones de esos materiales antropogénicos. A tal fin, se cuantificó el contenido metálico de los afloramientos de beachrock mediante ICP-MS, basándose en una estrategia de muestreo que consistió en la recogida de muestras en direcciones diferentes de las playas para estimar la distribución de los elementos analizados a lo largo de las zonas de interés. Estos análisis se realizaron tanto en Arrigunaga y como en la playa de La Salvaje, para comparar el contenido de metal atrapado en beachrocks de un emplazamiento protegido por la bahía del Abra (Arrigunaga) así como un emplazamiento a mar abierto frente a una antigua zona de vertidos industriales. Las implicaciones del contenido de metales se estimaron mediante el uso de índices ambientales que permitieron evaluar la contaminación que retenían las arenas cementadas. Por último, pero no menos importante, el trabajo de investigación se centró en la caracterización de los cementos para ver cómo se retienen los materiales antropogénicos, y para estimar el ambiente, así como la formación de los factores que inducen la precipitación de los cementos. Asimismo, se utilizó nuevamente la espectroscopia Raman para identificar más detalladamente la composición de los cementos, lo que denota la versatilidad de la técnica. Esos análisis fueron complementados a través de difracción de rayos X. Cuando se requería el trabajo a menores escalas, el método de tinción y las diversas técnicas microscópicas utilizadas ayudaron con éxito en reconocer la morfología y disposición de los cementos. Cabe destacar el uso de microscopía de fluorescencia, ya que la causa específica que de la fluorescencia no es del todo conocida en rocas carbonatadas, pero este estudio podría contribuir en gran medida al respecto. Por último, los análisis se complementaron adecuadamente, confirmando conclusiones previas, a través de análisis de isótopos estables (¿13C y ¿18O). Gracias a las metodologías mencionadas, se lograron alcanzar los objetivos marcados y obtener varias conclusiones. NE los pasos iniciales de la investigación, se obtuvieron unas nociones sobre las características composicionales de los afloramientos de arena cementada, mediante el análisis químico sobre materiales clasificados en función de distintos tamaños de partícula. En base a ello, se pudo estimar que los cementos están compuestos de carbonato de calcio y además, se evidenció la presencia de aportes externos de origen antropogénico. En vista de esos resultados, los materiales antropogénicos, representados por las diversas escorias atrapadas en los afloramientos de arena cementada, se analizaron por espectroscopia Raman. Considerando la composición de las escorias (conteniendo por ejemplo, hematita, cristobalita, tefroita, rodonita y labradorita), podrían proceder de las actividades industriales desarrolladas en el entorno y denotan la reciente formación del fenómeno. Es más, gracias a la espectroscopia Raman, especialmente a los análisis in situ, se han identificado posibles productos de alteración, lo cual induce a plantear las posibles reacciones que pueden estar ocurriendo en estos depósitos y considerarlos como sistemas dinámicos que están expuestos a los efectos de la intemperie. En un siguiente paso, se realizaron análisis cuantitativos de muestras de beachrock tanto de la playa de Arrigunaga como de La Salvaje, mediante ICP-MS junto con análisis quimiométricos, para examinar y evaluar la contaminación que posiblemente está retenida en ellas. La distribución elemental difiere a lo largo de cada una de las playas, posiblemente debido a su distinta localización, sus características y los diversos factores de impacto a las que han estado expuestos. En la playa de Arrigunaga, teniendo en cuenta la regeneración a la que se sometió a finales de los años 90, se vio que los elementos mayoritarios (Ca, Al, Mg, Fe, Mn y K) se acumulan al norte, mientras que el resto de los metales están más distribuidos a lo largo de la playa. En la playa de La Salvaje en cambio, la concentración de varios elementos (como Sn, Hg, Tl, Zn, Ti, Mo, Ba, Mn) disminuye desde el suroeste de la playa hacia la zona media, a excepción del hierro, que presenta una concentración significativamente más alta coincidiendo con el ennegrecimiento de la arena suelta debido probablemente a la acumulación de partículas de hierro derivadas de restos industriales. De todas formas, los afloramientos de arena cementada analizados en ambos emplazamientos muestran un grado de contaminación que podría clasificarse de moderado a alto. En lo que a los cementos que compactan las arenas se refiere, un estudio basado en técnicas de tinción, técnicas microscópicas (microscopía de luz polarizada, microscopía de fluorescencia y microscopía electrónica, incluyendo SEM-EDX y BSE), complementado por XRD y espectroscopia Raman, ha permitido identificar diversas fases: (1) una cubierta micrítica compuesta principalmente por HMC (contiene, como promedio, 10.7-14.3% mol MgCO3); (2) un revestimiento isopaco acicular, compuesto principalmente de aragonito, que es el cemento predominante; (3) partículas infiltradas que pueden encontrarse tanto sobre los cristales de aragonito, como ocupando el espacio de poro, solamente en áreas concretas de la playa de Arrigunaga; (4) cementos ferruginosos compuestos de varios óxidos e oxihidróxidos de hierro (como por ejemplo, hematita, limonita, lepidocrocita, goetita y magnetita) así como otros compuestos más esporádicos como carbonatos de Fe y Mn. Además, los análisis de isotopos estables (¿13C y ¿18O) realizados sobre los cementos de carbonato, han permitido suponer que los afloramientos de Arrigunaga se han formado en un ambiente meteórico-marino poco profundo, mientras que los de La Salvaje parecen haberse formado principalmente en un entorno marino poco profundo. Igualmente, el análisis de isotopos estables también ha permitido confirmar que parte de los cementos pueden estar relacionados con fluidos marinos que han estado influenciados por la oxidación de material orgánica e incluso denotan la posible influencia de aguas residuales. En conjunto, los resultados sugieren que diversos factores biológicos y químicos podrían haber estado involucrados en la cementación. Las estructuras amorfas en forma de esférulas (probablemente asociados a fases amorfas de carbonato de calcio ¿ACC-), así como la posible presencia de biofilms, denotan que una fuente biológica podría estar entre los precursores del cemento. Esta hipótesis está apoyada por la microscopía de fluorescencia, en combinación con microscopía de luz polarizada y SEM-EDS o incluso análisis por BSE-EDS análisis, lo que permite estimar la naturaleza orgánica de las primeras capas de cemento, especialmente en la zona sur de la playa de Arrigunaga y en la playa de La Salvaje. Estas características podrían estar relacionadas con los cristales micríticas, que evolucionarían hacia cementos aciculares bajo la influencia de factores fisicoquímicos. Descifrar el origen de la formación de beachrock es una ardua tarea debido a la complejidad del fenómeno, independientemente de la ubicación. Pero cabe recalcar que se cree que el fenómeno de cementación que conduce a la formación de beachrock es bastante excepcional en zonas templadas, en contraste con la ocurrencia común en tropical y (sub) áreas tropicales. De este modo, a lo largo de este trabajo se ha pretendido buscar para los eventos y factores que podrían haber promovido la precipitación de los cementos. Como tal, el contexto histórico de las áreas estudiadas fue tomada en consideración porque, sin duda, para comprender el presente, es necesario entender el pasado. Por lo tanto, lo que confirma las teorías obtenidas en trabajos anteriores sobre arenas cementadas de la costa adyacente, se cree que la contaminación diversa derivada de la industrialización así como la urbanización que se desarrolló en el entorno del estuario Nerbioi-Ibaizabal, podría haber proporcionado la matriz ideal para la cementación. Es notable que en las arenas cementadas de la playa de Arrigunaga se han encontrado partículas de tamaño de limo ocupando el espacio de los poro, o que el cemento que cubre el borde acicular podría haber sido infiltrado en condiciones de estancamiento a través de la percolación de aguas turbias cargadas de materia orgánica; estos hechos concuerdan con las alteraciones ambientales a la playa ha sido expuesto la playa. En la playa de La Salvaje, por el contrario, se ha visto que pueden encontrarse significativamente altas cantidades de hierro retenidos en los cuerpos cementados, lo cual concuerda con el ennegrecimiento de la arena suelta probablemente causado por la acumulación de residuos industriales ricos en hierro. Dicho esto, parece que la cementación en forma de beachrock puede reflejar las circunstancias ambientales que ocurren en su área de influencia. En general, la cementación de las arenas es un fenómeno intrigante que queda por ver si sería desarrollado en circunstancias ambientales normales del estuario del Nervión-Ibaizabal. A pesar de que los análisis realizados han sido aclarados lo suficiente como para suponer que los afloramientos de beachrock pertenecientes a la playa de Arrigunaga se formaron en ambientes marinos y meteóricos poco profundas, y que en la playa de La Salvaje, se formó principalmente en un ambiente marino, ambos inducidos por factores biológicos y físico-químicos, algunas preguntas todavía permanecen en este sentido. Sería de gran interés examinar el fenómeno de cementación que ocurre en la cala de Alpenarr. Parece estar bastante bien conservado y, además, permitiría tener el cuadro completo de los emplazamientos que presentan formaciones de beachrock en torno al estuario del Nervión-Ibaizabal. Del mismo modo, también sería interesante ensanchar el área de estudio a otras zonas del norte de España, como ya se ha iniciado con la playa Portazuelos en Avilés . Sabiendo que estamos identificando la posible relevancia de la actividad biológica involucrada de alguna manera en el fenómeno de la cementación, podría ser útil para seguir trabajando en ello para comprender su papel e indirectamente, tal vez contribuir a las aplicaciones biotecnológicas derivadas de ellos. Además, teniendo en cuenta que algunas esctructuras de beachrock que se producen en esta costa pueden albergar grandes cantidades de residuos, podría ser necesario estudiar la degradación de los depósitos cementados debido a la posible liberación de contaminantes en el medio ambiente.

El objetivo de este trabajo es desarrollar un índice para la predicción del reclutamiento de anchoa en el Golfo de Vizcaya varios meses antes de la actividad pesquera para mejorar la gestión de su pesquería. Dicho índice se basa en la estimación de la abundancia de anchoa juvenil cuatro meses después de la época de puesta, una vez que termina la fase de mortalidad mayor y más variable de la especie. De esta manera se espera que la abundancia de juveniles en ese momento proporcione una indicación fiable de la tasa de supervivientes que se incorporará a la población al año siguiente.

El fitoplancton, como base de las redes tróficas marinas, es la principal fuente de energía para los bivalvos filtradores, entre otros. En el País Vasco, el reciente interés en el cultivo de bivalvos en aguas costeras llevó a la instalación de una planta piloto frente a la costa de Mendexa (Bizkaia). En este contexto, surge la necesidad de estudiar y conocer la dinámica y composición de la comunidad fitoplanctónica en la costa vasca, dada su implicación en el crecimiento de bivalvos. Para ello, se han utilizado dos fuentes de información. Por una parte, se ha analizado una serie temporal de más de diez años a lo largo de toda la costa vasca; y, por otra parte, se ha llevado a cabo un estudio específico en la planta piloto. En general, en términos de disponibilidad alimentaria para los mejillones, se han encontrado atributos fitoplanctónicos favorables para el crecimiento de mejillones, como son la presencia de blooms, la contribución de las diferentes fracciones de tamaño de célula y la dominancia de las diatomeas y los dinoflagelados, principalmente. En cuanto al riesgo de toxicidad en humanos asociado a especies tóxicas de fitoplancton mediante la ingesta de mejillones, la presencia de toxina en mejillón se detectó en el 60% de los casos, aunque sólo un 15% hubiera implicado un riesgo para la salud humana. Todos estos casos se dieron en primavera y se asociaron al ácido ocadaico, siendo Dinophysis acuminata la especie causante.

Se ha analizado la variabilidad de la composición bioquímica de la anchoa del Golfo de Bizkaia durante su desarrollo y reproducción. El análisis de la composición bioquímica nos ha permitido observar los cambios en el patrón de asignación de los componentes bioquímicos a los diferentes órganos. El patrón de asignación ha mostrado diferencias estacionales, diferencias que tienden a ser más notables a medida que el individuo crece y alcanza la madurez sexual. Así, mientras que los individuos que se encontraban en las primeras etapas del desarrollo debían decidir si invertir su excedente energético en crecimiento somático (para escapar de los depredadores) o bien invertir en acumulación de reservas energéticas (para superar períodos de balance energético negativo, por ejemplo durante el invierno), los individuos adultos debían decidir cuándo y cuánta energía invertir en la reproducción, porque dicha inversión tenía que darse a expensas del crecimiento somático y/o del almacenamiento de energía. Por otra parte, determinar las diferencias interanuales nos ha permitido, en primer lugar, estudiar si la composición bioquímica influía en la mortalidad invernal de los juveniles; en segundo lugar, estudiar si había diferencias interanuales en la translocación de componentes bioquímicos para la reproducción, y, finalmente, determinar si existían diferencias de fecundidad entre las dos zonas de puesta más importantes del Golfo de Bizkaia (Adur y Garona).

En la presente Tesis se plantea el estudio del crecimiento en dos especies de almejas de alto interés acuícola, pertenecientes al mismo género: la almeja japónica Ruditapes philippinarum (Adams and Reeve, 1850) y la almeja fina Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758). Dicho estudio se aborda desde una doble perspectiva que remite a dos importantes temas de la acuicultura relacionados con el control del crecimiento: a) El análisis de la dependencia entre crecimiento y factores nutricionales, basado en la manipulación experimental de la composición bioquímica de las dietas y centrado principalmente en la determinación de los efectos potenciales de la alteración del balance de nutrientes y de los correspondientes mecanismos compensatorios desplegados por los bivalvos en forma de respuestas fisiológicas específicas. b) La caracterización fisiológica de un componente endógeno del crecimiento responsable de la variabilidad inter individual del crecimiento observada al comparar diferentes fenotipos generados mediante selección de familias y de tallas individuales dentro de cada familia. Así, el tratamiento con dietas ricas tanto en proteína como en lípidos generó balances de energía y nutrientes (C y N) superiores a las dietas de calidad pobre, lo cual se tradujo en tasas de crecimiento superiores; debido a unas mayores tasas de ingestión y eficiencias de absorción. Asimismo, en los tratamientos con la dieta pobre en N se observó una regulación homeostática parcial en todos los fenotipos a nivel absortivo y post-absortivo. La composición bioquímica de los tejidos de ambas especies de almeja resultó similar, dada su proximidad taxonómica. Las diferencias endógenas fueron manifiestas en todos los experimentos realizados, donde invariablemente las almejas con mayores tasas de crecimiento alcanzaron mayores tasas de adquisición de energía y nutrientes, presentaron una mayor capacidad para la elaboración de respuestas fisiológicas a corto plazo adecuadas a las fluctuaciones ambientales; e incluso en la almeja japónica se observó una mayor eficiencia metabólica en los grupos de crecimiento rápido.

Existence of contemporary unidirectional trans-Atlantic gene flow, stablishment of a recently originated mixed spawning area, and estimation of stock mixing proportions on feeding grounds in the Atlantic bluefin tuna (Thunnus thynnus), all relevant for the conservation and management of the species, are revealed from the study of the phylogenetic relationships within the genus Thunnus and the species¿ population structure using Single Nucleotide Polymorphisms (SNPs) discovered and genotyped through high-throughput sequencing.

Los ecosistemas marinos están amenazados por actividades humanas que afectan su sostenibilidad y capacidad de recuperación, disminuyendo la biodiversidad marina y afectando a su funcionamiento. El objetivo de esta tesis fue evaluar los impactos de las actividades antropogénicas sobre la megafauna marina mediante la integración de su ecología espacial en el enfoque ecosistémico. Centrada en las aves marinas y los cetáceos que habitan en el Golfo de Vizcaya (GdV), esta tesis desarrolla un marco ecológico integrador basado en enfoques multidisciplinares para identificar amenazas, desarrollar indicadores ambientales, establecer valores de referencia, obtener estimas de abundancia espacio-temporal, evaluar la coherencia de la red de Áreas Marinas Protegidas (AMPs) y examinar el valor de las series temporales de datos para la designación robusta de AMPs. Así, el Cap. 1 evalúa el impacto de las amenazas sobre la megafauna del GdV; el Cap. 2 desarrolla un enfoque metodológico integrador para avanzar en el monitoreo a nivel ecosistémico; el Cap. 3 identifica variables esenciales oceánicas y áreas de alto valor de biodiversidad para la comunidad de megafauna de la costa norte y noroeste peninsular; el Cap. 4 aborda la dificultad de proteger especies altamente moviles localizando sus áreas críticas y la protección que ofrece para éstas la actual red de AMPs del GdV; y el Cap. 5 evalúa el valor de las series temporales de datos explorando si las áreas prioritarias para la conservación de la megafauna son consistentes, independientemente del período de tiempo considerado en el proceso de priorización.

Around 65% of tuna purse seine landings are taken using drifting Fish Aggregating Devices (DFADs). DFADs, constructed and deployed by fishers to increase their catches, aggregate the three main tropical tuna species, together with some non-target species. Tropical tuna purse seiner fisheries have increased the use of DFADs in the last 20 years, generating a need for knowledge on DFADs fisheries which has not improved at the same pace as its use. Understanding their impacts on the ecosystem and the ecology and behavior of marine species associated with floating objects, with the aim of providing the best scientific advice in support of the management of tropical tuna species is, thus, needed. However, studies related to DFADs are quite limited, due basically to the great economic and human cost involved in the research of the drifting objects, as they are very temporary in time and space. Currently, DFADs are equipped with satellite linked echo-sounder buoys, which are continuously streaming information about the rough estimate of the biomass of tuna and non-tuna aggregations under the DFADs along its trajectory, almost in real time representing a powerful tool for the study of pelagic ecosystems. This thesis presents scientific research results about the aggregation process, spatio-temporal distribution and environmental preferences of species associated with DFADs in the Indian Ocean using acoustic data provided by fishers¿ echo-sounder buoys. These findings represent a significant advance in the understanding of ecology and behavior of species associated to DFADs and have important implications for the definition of more efficient management approaches of its fishery.

Tesi honen helburua berreskuratutako estuario baten baldintza biofisikoetan gertatutako aldaketek ekosistema zerbitzu kulturaletan (aisian) eragina izan dezaketela berrestea edo ezeztatzea da. Aldaketa hauek diziplinarteko ikuspuntu batetik aztertu dira: ekologikoa, soziala eta ekonomikoa. Helburu hori lortzeko, bi ekosistema zerbitzu kultural (kirol arrantza eta hondartzen aisi erabilera) aztertu dira Nerbioi estuarioan (Bizkaiko Golkoa). A eta B kapituluetan, hobekuntza ekologikoek bi aisi jardueretan eragina duten aztertu zen ikuspuntu ekologikotik (aisi jarduerak egiteko beharrezko ingurugiro-baldintzetan gertatutako aldaketak aztertuz) eta sozialetik (erailtzaileen jokaerak eta pertzepzioak batuz). C Kapituluan, etorkizuneko kudeaketa neurriek eta ustekabeko ingurugiro aldaketek (banaka eta aldaketa klimatikoaren efektuekin konbinatuta) kirol arrantzan sortu ditzaketen efektuak aztertu ziren. D eta E kapituluetan aisi jardueren balorazio ekonomikoa egin zen. Tesi honen emaitzen arabera, uren saneamendurako egindako inbertsioak garrantzitsuak dira kostaldeko sistema degradatuen berreskurapenerako, baldintza ekologikoetan eragiten dituzten onurengatik eta baita ere ekosistema zerbitzuen berreskurapen eta mantentzerako. Tesi honek frogatu du berreskurapen ekologikorako inbertsioak erabakigarriak izan daitezkeela ekosistemen integritate-ekologikoa lortzeko, eta baita ere, aisi jardueretarako; eta ekintza hauek inguruko biztanle eta bisitarientzat gizarte-onura eta onura-ekonomiko garrantzitsuak izan ditzakete.

El parámetro acústico que se necesita para convertir la energía acústica en abundancia numérica es la fuerza del blanco (TS), que se basa en detecciones de blancos individuales y es específico para cada especie. La elaboración de esta tesis fue motivada por la falta de valores de ZS específicos, no sesgados necesarios para proporcionar estimas precisas de abundancia de la anchoa de fondo (Maurolicus muelleri) y la anchoa europea (Engraulis encrasicolus), mediante métodos acústicos. En esta tesis se han obtenido relaciones de TS con la talla del pez a distintas frecuencias acústicas, mediante mediciones in situ y ex situ. Para ello se han realizado diversos experimentos que han permitido la reducción del sesgo derivado de la detección errónea de ecos múltiples, errores asociados a las mediciones de corto alcance o a la capturabilidad de las redes pelágicas. Además, se ha modelado teóricamente la respuesta acústica de cada especie, para poder interpretar los resultados empíricos, incrementando el conocimiento sobre el comportamiento de los órganos responsables de la señal acústica. Los resultados obtenidos a partir del estudio de la anchoa de fondo suponen una contribución esencial para futuras estimas de abundancia y simulaciones teóricas, claves para evaluar el impacto que pueda tener su potencial explotación, permitiendo así establecer las medidas necesarias para su gestión. Los resultados para la anchoa europea forman parte de una serie de esfuerzos realizados para obtener una relación TS-talla específica, que permita corregir y actualizar la metodologíapara su gestión en el Golfo de Bizkaia.

La mayoría de los eucariotas son organismos unicelulares (protistas), muchos de ellos pertenecientes a linajes que divergieron temprano en la historia evolutiva de este Dominio de organismos nucleados. Microscópicos, enormemente diversos y fenotípicamente convergentes, su clasificación cladística ha sido históricamente compleja, dejando atrás un extenso registro de taxones y de términos parafiléticos y polifiléticos. Teniendo que investigar atributos estructurales, celulares, biológicos y ecológicos en un mundo de rápidas interacciones y difícilmente accesible a simple vista, la protistología es particularmente dependiente de la sistemática. Ésta permite inferir rasgos de especies crípticas a partir de especies evolutivamente relacionadas. Las moléculas de ADN (y ARN), representan un "registro" preciso de estos eventos de diversificación, que preceden incluso a los más antiguos registros fósiles. En los últimos años, la maduración de los métodos de filogenia molecular, catalizados por una mayor accesibilidad a la secuenciación de próxima generación (NGS), está permitiendo resolver preguntas e hipótesis sobre la evolución y la especiación de estos organismos micro-eucariotas que no se habían podido responder mediante otros métodos. Por una parte, arboles filogenéticos construidos mediante concatenaciones de cientos, incluso miles de genes, están permitiendo rastrear la historia evolutiva de los linajes protistas hasta el último ancestro común de todos los eucariotas (LECA). Concomitantemente, análisis moleculares basados en genes e incluso fragmentos cortos (especialmente 18S rRNA), recuperados principalmente de matrices ambientales u orgánicas (eDNA o ADN ambiental), están revelando una ¿caja de Pandora¿ de diversidad micro-eucariota. Ésta diversidad ¿oculta¿ está transformando nuestra percepción de los protistas en la cadena trófica y la estructura ecológica. En el medio marino, sus papeles como autótrofos, heterótrofos (predadores, saprófitos, parásitos) o mixótrofos crece en importancia día a día. El aumento simultáneo de diversidad e importancia ha sido particularmente pronunciado entre los linajes de parásitos protistas, que adaptados a la vida dentro de un huésped son más inaccesibles y morfológicamente indistinguibles que sus homólogos de vida libre. Muy competitivo como estilo de vida, el parasitismo ha evolucionado de forma independiente varias veces en prácticamente todos los grupos eucariotas, en algunos incluso cientos de veces. De hecho, es posible que el efecto parapátrico que implica una existencia endosimbiótica, haya exacerbado la especiación entre los parásitos, que representan la que posiblemente sea la más común estrategia de consumo entre los organismos vivos. Es más, el número de especies crípticas que están, a día de hoy, siendo descubiertas en la mayoría de los linajes de parásitos protistas sigue aumentando abruptamente o apenas comienza a mostrar una desaceleración. Cabe destacar, que el descubrimiento de esta diversidad oculta, incluidas las especies crípticas, va más allá de la escalada en el número de especies; afecta los estudios sobre biología celular, ciclos biológicos, y ecología. Inexorablemente, esta fuerza mostrada por los métodos de análisis y secuenciación del ADN está abriendo una brecha entre la diversidad genética existente y nuestra comprensión de la morfología, patología, transmisión y posibles hospedadores de los parásitos protistas que la constituyen. Este desequilibrio es particularmente evidente entre los parásitos que infectan linajes de invertebrados, los cuales, salvo algunos taxones con interés comercial, permanecen en gran parte sin analizar, a pesar de constituir un grupo mucho más diverso que los vertebrados. Por una parte, es lógico que los parásitos protistas causantes de infecciones en especies marinas de interés comercial (peces, bivalvos, crustáceos¿) hayan sido priorizadas, pero hay que tener en cuenta que muchos de estos micro-eucariotas tienen ciclos de vida complejos, en los que pequeños invertebrados actúan muchas veces como vectores o reservorios. Descubrir y contextualizar estas asociaciones puede ser determinante a la hora de comprender cuándo y dónde puede variar la presión y capacidad infectiva de algunas de estas infecciones en la comunidad o huéspedes específicos. Al mismo tiempo que su diversidad e importancia aumenta, la inclusión progresiva de parásitos en modelos ecológicos está experimentando variaciones de gran alcance en la dinámica poblacional de las especies animales, vegetales o fúngicas en los ecosistemas. En consecuencia, las asociaciones entre parásitos y hospedadores se investigan cada vez más como una parte importante de la estructura de la comunidad, y no exclusivamente como una "molestia" para el ser humano y sus intereses. Por desgracia la inclusión de parásitos en modelos ecológicos está siendo lastrada por un profundo desconocimiento de estas interacciones. A diferencia de los organismos multicelulares, que han podido ser observados por científicos y aficionados durante siglos, la distribución espaciotemporal de la mayoría de los organismos unicelulares sigue siendo un profundo misterio. No obstante, dadas sus importantes funciones como vectores, huéspedes intermediarios y reservorios, una comprensión mucho más profunda del patobioma (patógenos asociados a un hospedador) y su variabilidad espacio-temporal es de suma importancia para un mayor poder de predicción de los factores de presión causantes de epidemias o zoonosis en el huésped, la población y el medioambiente. En este contexto, la hipótesis de este estudio plantea que especies de invertebrados comunes en la zona inter-mareal de ecosistemas costeros en climas templados son reservorios crípticos de un número significativo de parásitos micro-eucariotas (protistas) de interés para el medio y los recursos marinos. El descubrimiento progresivo de estas asociaciones ocultas de parásitos-huéspedes (mediante exámenes combinando técnicas histopatológicas, ultraestructurales y moleculares) permite una mejor comprensión de la morfología, patología, biología celular y ciclo de vida de dichos patógenos, lo que a su vez consiente un seguimiento más estrecho de los factores y presiones que promueven epidemias y zoonosis en una escala espacio-temporal. Para testar ésta hipótesis, un ecosistema-tipo (una localidad representativa de la costa sur de Reino Unido) fue analizado ecológicamente para determinar especies clave en el ecosistema. Entre las especies clave se identificaron cuatro grupos especialmente abundantes y presentes en otras localizaciones de las Islas Británicas durante todo el año, permitiendo la comparación y extrapolación de los resultados observados a otras localidades en Reino Unido y el Atlántico Noreste. Estos 4 grupos de invertebrados: Echinogammarus sp., Capitella sp., Procerodes sp., y copépodos harpacticoides de la familia Ameiridae, fueron histopatológicamente examinados durante distintas épocas del año, en busca de parásitos protistas. Los organismos que mostraron una mayor incidencia y diversidad de parásitos micro-eucariotas fueron los anfípodos. En consecuencia, Echinogammarus sp., y otros dos géneros de anfípodos comunes (Gammarus sp., Orchestia sp.) en el hábitat de esta localidad (Newton¿s Cove) fueron periódicamente examinados mediante histopatología, microscopía electrónica y técnicas moleculares. Posteriormente estos resultados se confrontaron a los obtenidos mediante el mismo procedimiento en otros tres ecosistemas costeros del suroeste de Inglaterra. Nuestras conclusiones son las siguientes: La población de anfípodos del genero Echinogammarus, representa un reservorio ecológicamente relevante pero no estudiado para un número considerable de micro-parásitos eucariotas, como lo demuestra el examen histopatológico de organismos dominantes en el macrobentos. Una gran diversidad de linajes protistas que infectan anfípodos, incluyendo Ciliophora, Apicomplexa, Microsporidia, Endomyxa, Syndiniales, Oomycetes y Filasterea fueron identificados en asociación a este y otros anfípodos. A diferencia de los parásitos ciliados, gregarinos y metazoos (nematodos, copépodos y digeneos), que a pesar de cierta variabilidad estacional aparecieron asociados a anfípodos durante todo el año; la incidencia de parásitos pertenecientes a los linajes Filasterea, Endomyxa, Microsporidia, Oomicetes y Sindiniales difirió sustancialmente según la especie hospedadora y la estación. En Echinogammarus sp. las poblaciones se caracterizaron por albergar infecciones abruptas y virulentas de protistas con alta incidencia, que siguen un patrón bastante predecible; Filasterea en mayo, Haplosporidia en junio y co-infecciones de Paramíxidas y Microsporidias a finales del verano. Las infecciones por estos mismos linajes protistas en Gammarus sp. y Orchestia sp., que forman agrupaciones más dispersas en la zona inter-mareal, tuvieron un progreso e incidencia más baja y constante. La comparación espacio-temporal de estas dinámicas de infección en lugares vecinos (sur de las Islas Británicas) mostró que las poblaciones de anfípodos que habitan en los estuarios están significativamente más parasitadas que las poblaciones costeras equivalentes; principalmente debido a una distribución estacional bi-modal (con dos picos) en el desarrollo de las infecciones. En términos generales, los análisis estadísticos muestran que Echinogammarus sp., sostiene una carga parasítica ligeramente mayor que Orchestia sp. A su vez ambos están significativamente más parasitados que Gammarus sp. Estas diferencias entre taxones se mantuvieron independientemente de la estación y la ubicación. La secuenciación del primer Syndinium sp. parásito de anfípodos proporcionó una nueva evidencia de estos crustáceos como hospedadores de un linaje de importantes parásitos de decápodos, que además comprende una gran diversidad oculta. La parasitación causada por los sindinidos, poco frecuente en las poblaciones de anfípodos estudiadas, se observó exclusivamente en Gammarus sp. La infección consistió en ¿fagos¿ parásitos que crecen y se reproducen en la hemolinfa del huésped hasta que causan congestión de los senos hemales y la muerte del hospedador. Este resultado sugiere que los anfípodos representan un reservorio desconocido de parásitos del Filo Sindiniales, que según análisis moleculares pararía de unas 50 especies conocidas de importantes patógenos de cangrejos, cigalas y langostas, a unas 9000 especies, aun por descubrir. Este estudio ha registrado por primera vez haplosporidios capaces de infectar anfípodos (Ascetosporea: Endomyxa: Rhizaria: TSAR Supergroup) en ecosistemas templados (Islas Británicas). En realidad, los análisis filogenéticos indican que estas infecciones son causadas por al menos dos especies nuevas y divergentes (a nivel evolutivo) entre sí. Haplosporidium echinogammari n. sp. y Haplosporidium orchestiae n. sp., que parasitan las poblaciones de Echinogammarus sp. y Orchestia sp., respectivamente. Se han secuenciado veinticinco nuevos genotipos distintos de haplosporas en asociacion a crustáceos. Prácticamente todos se agrupan en tres clados ¿ricos¿ en parásitos de crustáceos dentro del género Haplosporidium. Los análisis filogenéticos e histopatológicos llevados a cabo en una gran variedad de anfípodos, cangrejos, cigalas e isópodos recolectados en ecosistemas marinos y de agua dulce en Europa y América del Norte, indican que parte de la diversidad oculta dentro del linaje de los haplosporidios, tradicionalmente considerados parásitos de moluscos, tiene también crustáceos como hospedadores. Una nueva especies capaz de infectar anfípodos Txikispora philomaios (Txikisporidae; Filasterea; Opisthokonta), constituye el primer parásito confirmado dentro de la clase Filasterea, que junto con los coanoflagelados representan los parientes protistas más cercanos de los metazoos. El parásito, más pequeño ((2,3 -2,6 ¿m), que sus homólogos en la clase Filasterea y la mayoría de los holozoos, causa infección (a menudo intracelular) en la hemolinfa, tejido conectivo, tegumento, gónadas, hepatopáncreas y tejido nervioso de los géneros Echinogammarus y Orchestia. Los análisis ultraestructurales han demostrado la división celular dentro de los tejidos del huésped, el desarrollo de quistes y una probable estructura flagelar (corroborada por la presencia de genes que constituyen el kit de estructura genética flagelar). La posición de T. philomaios como la rama divergente más temprana dentro de Filasterea, se ha resuelto mediante análisis filogenéticos y filogenómicos; que muestra que los estudios filogenéticos de 18S que incluyen secuencias ambientales no caracterizadas pueden proporcionar información filogenética adicional capaz de ayudar en la determinación de relaciones evolutivas. Siguiendo este enfoque, al menos trece linajes previamente desconocidos de muestras ambientales se han incluido dentro de Filasterea, que hasta ahora estaba constituida por 5 especies. El estilo de vida parasitario de T. philomaios hace que el potencial como parásitos de algunos de estos linajes filastereos ocultos sea una hipótesis de trabajo realista. En base a los resultados obtenidos mediante este estudio, podemos establecer como tesis que, entre las especies de invertebrados comunes que habitan la zona inter-mareal en ecosistemas costeros de climas templados, los anfípodos representan un reservorio ecológicamente relevante pero no estudiado para un número significativo de parásitos micro-eucariotas, algunos de ellos de gran interés para el medio ambiente y los recursos marinos. La detección, identificación y caracterización (histopatológica, ultraestructural y filogenética) de estos parásitos y su asociación con anfípodos ha permitido contextualizar parte de la diversidad críptica existente, y revelar nuevas especies y linajes de parásitos. En paralelo, el cribado de huéspedes invertebrados dominantes (copépodos, poliquetos y platelmintos) en el hábitat de los anfípodos mediante enfoques microscópicos y moleculares ha revelado pistas para comprender las rutas de transmisión, los patrones estacionales de infección y la variabilidad natural de estos parásitos en ecosistemas costeros templados.

Etorkizunean aurreikusten den giza populazioaren hazkundeak elikagaien ekoizpena handitzea eskatzen du eta bereziki, animali jatorrizko proteinen ekoizpena. Mytilus galloprovincialis Lmk. aukera naturala da Bizkaiko Golko hego-ekialdean eta lan honek Euskal herrian muskuilu industria bat aurrera ateratzeko baldintza biologikoak betetzen diren aztertzea du helburu. Honetarako, euskal kostaldean bizi diren muskuilu populazioaren ugalketa patroia eta larben kolonizazioaren patroia ebaluatu da, kostaldeko muskuiluen kolonizazioa, itsaso zabaleko kultibo sistema hazi naturalekin hornitzeko ainakoa den jakiteko. Bestalde, Bizkaiko Golkoaren hego ekialdean kultibo sistema pilotu batean, bi kultibo sakonerarekin, kultibatutako muskuiluen (Mytilus galloprovincialis Lmk.) gizentze tasa, biziraupen tasa eta produktuaren kalitatea ebaluatu da, kultiboaren baldintzak merkatuaren eskariak akuikultura produkzio jasangarri eta oparo bat betetzeko gai diren jakiteko. Azkenik, kultiboaren kudeaketa hobetzeko asmoarekin, ikerketa honetako laginketa-estazioetan, itsasertzean zein itsaso zabalean, errendimendu biologiko horiek modulatzen dituzten ingurumen faktoreen harreman kausala ebaluatu da. Ikerketa honen emaitzak Bizkaiko Golkoaren hego-ekialdean itsaso zabaleko laginketa-estazioan muskuilu (Mytilus galloprovincialis Lmk.) kultiboari buruzko lehen datu ekologikoak eta aurretiazko lehen produkzio analisiak aurkezten dira. Aurkikuntza hauek, zonalde espezifiko honetan, muskuiluen akuikultura kostaldetik kanpo mugitzera sostengatzen dute.

La contaminación por petróleo es un problema importante en los océanos y mares, especialmente en ambientes fríos y regiones polares, donde los procesos de remediación son más complejos y los ecosistemas son muy vulnerables. Durante un vertido de petróleo diversos factores meteorológicos y el movimiento de las olas favorecen la integración de los hidrocarburos hidrofílicos en la columna de agua, siendo el producto resultante la conocida como fracción acomodada del petróleo en el agua (WAF), que suele estar compuesta principalmente, aunque no solo, por hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAPs). Históricamente como forma de remediación ante los vertidos de petróleo se ha utilizado la incorporación de dispersantes químicos que favorecen la degradación del petróleo. Sin embargo, diversos estudios han demostrado que los dispersantes químicos pueden tener efectos adversos sobre los organismos marinos. El objetivo de este proyecto de Tesis doctoral ha sido estimar el posible impacto del WAF de un petróleo nafténico del Atlántico Norte (NNA), con o sin la adición del dispersante químico Finasol OSR52, mediante bioensayos in vivo con copépodos y el estudio de alteraciones en comunidades microbianas. Los bioensayos con el organismo modelo Acartia tonsa demostraron que el NNA WAF fue menos tóxico que los WAFs obtenidos a partir de destilados de fuel oil (IFO 180 y Gasóleo de uso marítimo), que mostraron una alta toxicidad a distintos niveles de organización biológica (transcripción génica, reproducción y supervivencia) en los copépodos. Al añadir el dispersante químico el NNA WAF fue más tóxico para los copépodos en términos de alteración de la transcripción génica, la reproducción y la mortalidad. En el caso de las comunidades microbianas, al examinar en condiciones de microcosmos los efectos del NNA WAF en solitario y NNA WAF con dispersante, se pudo observar que el dispersante no favoreció la biodegradación bacteriana de los compuestos procedentes del NNA WAF. Sin embargo, sí alteró las dinámicas de las comunidades microbianas, tanto en la columna de agua como en el sedimento, favoreciendo ciertos taxones. Se observó que las comunidades microbianas que poseían desde el inicio bacterias degradadoras de hidrocarburos, debido a un historial de exposición crónico a estos compuestos (legacy effects), fueron el principal impulsor de la degradación de los HAPs en la columna de agua y en los sedimentos. En conclusión, la integración de bioensayos de toxicidad in vivo con copépodos y el estudio de la dinámica de las comunidades microbianas ofrecen una visión amplia de los efectos y respuestas en ecosistemas sensibles que puede causar un escenario de vertido de petróleo y la adición de dispersantes químicos.

E latún blanco (Thunnus alalunga) es una especie pelágica oceánica que habita las aguas templadas y tropicales del Atlántico. El stock norte el Atlántico sustenta importantes pesquerías europeas y asiáticas y en España, la importante pesquería de las flotas de cacea y cebo vivo. Parámetros como la mortalidad natural, el crecimiento, la biología reproductiva describen la historia de vida y la dinámica de la población y son necesarios para ajustar los modelos de evaluación del stock y calcular los puntos de referencia biológicos. Un primer objetivo fue realizar nuevas estimaciones de los parámetros de mortalidad natural y crecimiento con modelos no empleados con anteriodad y analizar las escasas muestras de gónadas disponibles con métodos histológicos para estimar la fecundidad relativa. En segundo lugar, caracterizar la incertidumbre en los parámetros biológicos investigados y evaluar su impacto en el cálculo de los puntos de referencia biológicos (BRPs) definidos para el stock norte de atún blanco del Atlántico. Los parámetros biológicos estimados en este estudio fueron empleados en el ajuste de los modelos: rendimiento por recluta y biomasa del stock reproductor (SSB/R) en condiciones de equilibrio para calcular los BRPs y evaluar el impacto en el stock de diferentes escenarios. Finalmente, comprobar la hipótesis de trabajo: no cambio en el estado del stock con los parámetros estimados en este estudio.

La evidencia del calentamiento del sistema climático es inequívoca afectando a la distribución y abundancia de especies, así como en la fenología (fenómenos biológicos estacionales en relación con las condiciones climáticas). En general, las especies marinas se mueven hacia los polos y hacia mayores profundidades para mantener su óptimo termal. Por otro lado, el aumento en la temperatura superficial del mar afecta a los tiempos de desove y migración, a la talla de primera madurez, al tamaño corporal y al crecimiento. Tan importante como comprender y analizar el pasado es tratar de predecir el futuro de los ecosistemas, las poblaciones y el estado de las especies en condiciones de cambio climático. Debido a las diversas estrategias de vida y la amplia gama de hábitats, es probable que los efectos climáticos varíen fuertemente entre las especies e incluso durante las distintas etapas de vida, convirtiendo la predicción de distribuciones futuras y el diseño de planes de gestión en un proceso complejo. El objetivo de este estudio es comprender los patrones biogeográficos globales y la respuesta al cambio climático de las especies de peces pelágicos, en particular la anchoa y los principales depredadores (atún, pez espada). Para ello (i) se desarrollan modelos de distribución para cada una de las especies, (ii) se analizan las tendencias históricas en la distribución y abundancia de las especies durante el último medio siglo, (iii) así como las principales causas potenciales de los cambios en la distribución y abundancia de las especies, (iv) se desarrolla un marco metodológico para distinguir las diferentes causas que subyacen en dichas tendencias históricas, (v) se proyectan las condiciones ambientales futuras y analizar los cambios predichos en la distribución y abundancia de especies, (vi) se evalúa el impacto en las capturas comerciales de las principales especies de atún dentro de las Zonas Económicas Exclusivas de los países costeros y (vii) se estiman los cambios de tamaño de las especies de depredadores-tope mediante un modelo ecosistémico.

Over the past 10 years, Species Distribution Models have become commonplace in the studies of biogeography, conservation biology, ecology, and climate change. However, most studies applying SDMs mainly quantify species-environment relationships and usually omit functional roles of species, biotic interactions and resource-consumer dynamics. Within this context, this thesis aimed to advance in the understanding of how biotic and abiotic factors shape species distribution and abundance by using the community of top predators of the Bay of Biscay as case study. To address this overall objective, we carried out three different studies that aimed to answer the following specific research questions: - To identify the main environmental and biotic drivers of species co-occurrences within the top predators-prey community of the Bay of Biscay. - To understand how co-occurring top predators share the environmental and trophic niche. - To define the role that prey, climatic and oceanographic variables in driving the spatio-temporal patterns of a highly mobile top predator. - To determine the relative importance of biotic and environmental drivers explaining the abundance and distribution of top predators. By this means, this thesis intended to obtain a more comprehensive understanding of the drivers governing the assemblage of top predators and a better knowledge of ecosystem functioning of the BoB.

Since 1998, monitoring program on the environmental variables and zooplankton community are carrying out in the estuaries of Bilbao and Urdaibai (Bay of Biscay). In the year 2001 two non-indigenous copepod species (NIS), Acartia tonsa and Oithona davisae, were found in the inner estuary of Bilbao (Bay of Biscay), becoming immediately the dominant copepod species of the zooplankton community. Similarly, in the year 2003 these species occurred in the estuary of Urdaibai (near estuary of Bilbao), A. tonsa becoming very abundant in summer at the inner part of the estuary, but O. davisae occurring sporadically and in very few abundances. Later, in the year 2010 another NIS, Pseudodiaptomus marinus, occurred also in the estuary of Bilbao, together with other expanding copepod species (OES), Calanipeda aquaedulcis and Acartia bifilosa. The impact of this colonizer species has been little studied. Therefore, the aim of this thesis is to analyse the colonization process by NIS and OES of planktonic copepods, and the impact of such colonising species on native zooplankton communities, in estuaries of the Basque coast in relation to the natural and anthropogenic differences between estuaries, in order to assess the invasive character of the studied colonizing copepods and the sensitivity of the studied estuaries to biological invasions.

En esta tesis se aborda por un lado, la caracterización tanto de varios petroleos como de la fracción acomodada en agua de estos en agua de mar. La caracterización de los petróleos se ha llevado a cabo tanto como análisis directo como por fraccionamiento en columnas, determinándose distintos hidrocarburos policíclicos aromáticos e hidrocarburos alifáticos. La caracterización de la fracción acomodada del petróleo en agua de mar se ha llevado a cabo mediante el uso de microextracción en fase sólida. Esta obteniéndose perfiles de concentración distintos para los distintos petróleos estudiados a distintas temperaturas. . Por otro lado, se ha llevado a cabo la validación de un dosificador pasivo compuesto por polidimetilsiloxano. Realizándose la carga tanto directamente por inmersión en los petróleos como por disolventes saturados de petróleos, reportándose que el mejor método de carga es mediante uso de disolventes. Adicionalmente se ha realizado el análisis de muestras mediambientales (mejillones) procedentes de zonas árticas reportándose altas concentraciones de hidrocarburos aromáticos policíclicos. Además, se ha validado un método para cuantificación de contaminantes orgánicos en muestras acuosas.

Due to increasing competition for ocean space, there is a signifcant need for a coherent maritime management and planning. While achieving social and economic objectives, marine ecosystems should be protected by balancing human acitivities and their spatial distribution. In planning processes, development and implementation of decision support tools can assist planners, decision makers, industry and investors in order to implement eocsystem-based MSP. In this thesis, it has been aimed to characterise existing DSTs, capture and analyse DST end-user perceptions; to perform an example of the implementation of a DST by developing a model thar integrates most relevant economic, environmental and social components to identify feasible areas and future scenarios for offshore wind farms; and finally to identify the key issues and challengues in order to raise recommendations for a transboundary EB-MSP in the Bay of Biscay. The findings of this thesis can help researchers to better understand the links between DSTs and MSP processes and to contribute to MSP processes with required tools.

Esta tesis tiene como base los trabajos de investigación iniciados en 1994 cuando la Autoridad Portuaria de Bilbao estableció un convenio de colaboración con la UPV/EHU para el desarrollo del ¿Plan de Vigilancia Biológica del Puerto de Bilbao¿ sobre las comunidades bentónicas de sustrato duro, analizando las variaciones espaciales y temporales del área de estudio. Sin duda, el tráfico marítimo y las actividades portuarias asociadas son parte fundamental en el modelo socioeconómico actual. No obstante, suponen un riesgo para la salud y estabilidad del ecosistema marino, por lo que la vigilancia y control ambiental de estas áreas es de vital importancia. El papel de los invertebrados marinos en este entorno es determinante, ya que son susceptibles de sufrir los efectos de la presión antrópica y al mismo tiempo son excelentes indicadores de estrés ambiental. Las comunidades bentónicas, incluidos los macroinvertebrados, han sido ampliamente utilizados en programas de vigilancia ambiental. A través del estudio detallado del zoobentos de sustrato duro, de los parámetros físico-químicos y de los invertebrados exóticos, las investigaciones llevadas a cabo este trabajo aportan información sobre evolución de la salud del ecosistema portuario a lo largo de 16 años, apoyándose en un extenso trabajo de muestreo intermareal y submareal en el ¿Abra de Bilbao¿.

La presente tesis doctoral enfoca en el estudio del lenguado como especie centinela para los programas de seguimiento de la contaminación marina basados en evaluaciones de efectos biológicos mediante biomarcadores y análisis histopatológicos. La validez del lenguado como especie centinela fue evaluada basado en el análisis de sus respuestas a contaminantes en condiciones tanto de campo como de laboratorio. En el campo, se recolectaron muestras de lenguado salvaje durante 7 años en el estuario de Bilbao, seleccionado como ejemplo de un ecosistema en recuperación cuyos sedimentos siguen moderadamente contaminados después de un largo pasado de contaminación. La combinación de análisis químicos de sedimento con los análisis histopatológicos de lenguados (en hígado, branquias y gónadas) permitió evaluar el estado de salud del ecosistema del estuario de Bilbao y demostró la persistencia de efectos biológicos por la contaminación, principalmente del sedimento. La evaluación en condiciones de laboratorio de respuestas biológicas en el lenguado a contaminantes modelos disueltos en agua (Cd, B(a)P) o a sedimentos contaminados permitió demostrar la sensibilidad de la especie a diferentes escalas biológicas (celulares y tisulares) basado en el análisis de diferentes biomarcadores (histopatológicos, histoquímicos y bioquímicos). Se confirma la sensibilidad del lenguado a niveles ambientales de contaminantes encontrados en el agua y/o en el sedimento, en relación a la duración y nivel de la exposición. En conclusión, los resultados de la presente tesis doctoral demuestran la validez del lenguado (Solea spp.) como especie centinela para la evaluación de efectos biológicos de contaminación basada en la aplicación de una herramienta de ¿biomarcadores+histopatología¿, en el contexto de la ¿EU Marine Strategy Framework Directive¿.

El agua es una fuente clave para el buen estado de las personas y, en la naturaleza, es una fuente nutritiva esencial responsable del crecimiento de la vegetación. Por ello, la monitorización de la calidad del agua es de gran importancia para la sociedad. En esta tesis se pretende contribuir a un futuro donde sensores altamente autónomos y eficaces son capaces de medir y compartir la información de la calidad de nuestro medio ambiente, en particular, de las diferentes matrices de agua. En este sentido, se han desarrollado diferentes módulos para contribuir con bajo coste y tecnología de rápida fabricación a la monitorización continuada de la calidad del agua. Para conseguir reducir los costes asociados a la producción de componentes convencionales, se han implementado materiales inteligentes dentro de dispositivos microfluídicos para conseguir el control fluídico y sensórico.

Comprender la influencia de la variabilidad natural en las respuestas biológicas a los contaminantes es de gran importancia para interpretar adecuadamente el estado de salud ambiental. Se ha seleccionado una serie de biomarcadores prioritarios (guías metodológicas OSPAR CEMP) y noveles potenciales para determinar la influencia que sobre ellos ejerce variables naturales o factores hasta ahora poco estudiadas como la taxonomía de los mejillones, el procesamiento y transporte de los mejillones al laboratorio, el sexo y la dieta. Los estudios realizados dentro de esta tesis contribuyen al desarrollo de mejores prácticas disponibles para su determinación de biomarcadores en mejillones, reduciendo la variabilidad y mejorando el muestreo, procesado y procedimiento analítico.

The demersal mixed-fisheries operating in the Bay of Biscay catch more than 150 species, but only eight of them are included in the Western Waters and adjacent waters multiannual management plan. This raises the issue of whether the current multiannual management plan is sufficient to ensure the sustainability of the whole system. In this PhD Thesis, we evaluated the impact of current and alternative management strategies on the sustainability of the system in a simulated reality. In comparison to previous works, we broadened the scope of the work to non-target and data-limited stocks. First, we applied a stock prioritization approach to identify the stocks most at risk, most exploited, and/or economically most important for the fishery. The potential risk was calculated using the Productivity-Susceptibility Analysis (PSA). Then, we evaluated by ¿self-test¿ simulation the ability of a low data-demand assessment model like Stock Reduction Analysis (SRA) to provide accurate population estimates under alternative data availability, population exploitation levels and initial population assumptions. This allowed us to identify the data-limited stocks whose dynamics could be reliably mimicked based on the SRA model. Finally, we evaluated the performance of current and alternative management strategies. The simulation included 28 stocks: 13 had age-structured population dynamics (9 data-rich stocks based on analytical assessments and 4 data-limited stocks using SRA model) and for 15 stocks the catch was proportional to the effort level and independent of their abundance. The obtained results contributed to providing a holistic evaluation of the management of the mixed-fisheries operating in the Bay of Biscay.

Entre las especies que desempeñan un papel importante en la economía azul, se encuentran las denominadas como túnidos tropicales; el listado, Katsuwonus pelamis, el rabil Thunnus albacares y el patudo Thunnus obesus. Estas especies son altamente migratorias y habitan las aguas tropicales y subtropicales de los tres océanos principales (Atlántico, Índico y Pacífico). Dentro de su área de distribución geográfica, el océano Índico es un caladero de vital importancia para las capturas de estas tres especies, sin embargo, es del que menos información se posee. Aunque en la actualidad cada una de las especies de túnidos tropicales se gestiona como un sólo stock en el Océano Índico, siguen existiendo dudas sobre la conectividad y dinámica espacial de las mismas. En este contexto, el objetivo principal de esta tesis es investigar la estructura de los stocks de túnidos tropicales en el Océano Índico, mediante el análisis microquímico de los otolitos (pares de piedras que se encuentran en el oído interno de los peces).

La necesidad de un mayor conocimiento y una gestión sostenible de las áreas costeras ha suscitado la instalación de observatorios que monitorizan su estado. A pesar de que la información aportada por estos observatorios es esencial la compleja hidrodinámica de estas áreas dificulta una completa caracterización de las mismas. Además, la cobertura espacial de las observaciones es, en general, relativamente escasa especialmente en la columna de agua. Por tanto, el objetivo de esta tesis es combinar los datos disponibles de diferentes plataformas de observación en el sureste del Golfo de Bizkaia proporcionados por el sistema de oceanografía operacional de la costa vasca (EuskOOS) y también por fuentes externas para caracterizar en 3D la hidrodinámica de la zona. Para ello se han analizado conjuntamente las diferentes observaciones disponibles y se han utilizado métodos de reconstrucción de datos que permiten expandir dichas observaciones en 3D. Las observaciones conjuntas permiten detectar los principales procesos hidrodinámicos como los remolinos o la corriente de talud. Por otro lado, se observa que el uso de los métodos de reconstrucción evaluados es factible en el área, especialmente el de la interpolación óptima de orden reducido (ROOI). Las observaciones y las corrientes reconstruidas por el ROOI han permitido caracterizar un remolino en 3D en el área de estudio por primera vez. Además, los campos de corrientes reconstruidos han posibilitado simular la advección superficial y subsuperficial de huevos y larvas de anchoa en la zona, mostrando el potencial del ROOI para aplicaciones marinas.

La presencia global de contaminantes químicos y contaminantes en el medio acuático supone una amenaza para los organismos expuestos y esto recibe una atención cada vez mayor tanto por parte de la comunidad científica como del público en general. Como se indica en la introducción de esta tesis, algunas de estas sustancias químicas pueden potencialmente alterar, en animales expuestos, las vías endocrinas que controlan la reproducción. En el caso de la exposición a xenoestrógenos, estos pueden provocar una alteración del desarrollo gonadal y una feminización de los peces. Si bien varios estudios han analizado los efectos de la alteración endocrina en peces, el monitoreo de las poblaciones de peces para evaluar los efectos espacio-temporales de una exposición crónica es bastante difícil. Esto es debido a sus complejas historias de vida y las fluctuaciones causadas por las complejas interacciones que ocurren entre los múltiples factores bióticos y abióticos que caracterizan sus ciclos de vida. Esto es especialmente relevante porque como consecuencia de la exposición un desarrollo alterado de las gónadas puede alterar el potencial reproductivo de los individuos/poblaciones afectadas. Los efectos de los xenoestrógenos pueden ocurrir inmediatamente después de la exposición, pero pueden diferir en naturaleza e intensidad a lo largo del desarrollo y diferenciación sexual de los peces. Por lo que, es importante comprender no sólo cómo y cuándo los productos químicos afectan a las poblaciones de peces y su nivel de exposición, sino también, cuando se enfrentan a una exposición xenoestrogénica específica del sitio, comprender la escala temporal y geográfica en la que las poblaciones pueden verse afectadas durante su vida.

Marine ecosystems have been subjected to multiple human and environmental impacts for hundreds of years, and co-management of cumulative impacts is still a challenge. As other marine ecosystems, the Bay of Biscay has been impacted by a diversity of anthropogenic pressures, including fisheries and climate change. The aim of this thesis is to confirm or refute that the Atlantis end-to-end model will provide knowledge, improve the assessment and support a more sustainable exploitation of the living marine resources of the Bay of Biscay ecosystem. Focusing on fishing, I developed an Atlantis ecosystem model and analysed the weaknesses and sensitivities of model development to build trust in the model. The effect of including spatial information for one fleet has also been analysed. This thesis provides knowledge of the ecosystem function and structure, and highlights the importance of accurate data for an appropriate model development. While it remains unproven whether the Atlantis model can improve the spatial management of the Bay of Biscay ecosystem, it highlights the need for a discussion about the spatial assessment of the ecosystem, the availability of data and the importance of a spatiotemporal ecosystem model.

This thesis aims to obtain a more complete and updated description of the phytoplankton community of the Urdaibai estuary, using different monitoring techniques, to determine the potential effect of the cessation of wastewater discharges from the Gernika wastewater treatment plant and evaluate the usefulness of the different monitoring techniques. The study integrates data from phytoplankton monitorings conducted during the wastewater discharges (2019-2020) and after sewerage works (2021 and 2022), where both environmental variables and the phytoplankton community were analysed, using three different techniques for the latter, i.e., microscopy, pigment analysis and eDNA metabarcoding. The results obtained in the present study might be useful as a baseline for future studies in the area, especially for phytoplankton research focused on ecological goals and the impact of management actions, but also for other interdisciplinary research that require updated data on the phytoplankton biomass and community composition of the Urdaibai estuary. Additionally, this thesis provides novel information on the species richness of the Urdaibai estuary, due to the application of metabarcoding as a monitoring tool for the first time in the area, and proposes and applies a new tool for phytoplankton monitoring (PIGMENTUM), based on pigment analyses, that might be applicable in future water quality management and/or in long-term ecological phytoplankton monitoring programs.

Market globalization and the growing demand for seafood products are contributing to increase supply chains¿ complexity, making traceability efforts an incredibly challenging task. Under such circumstances, there is a definite need for verification methods that occur independently of labelling claims and offer an unbiased secondary check on the data collected through traceability systems. Verifying the geographic origin is critical to enforce food safety regulations, prevent commercial fraud, guarantee legal and well managed sustainable resources, as well as fulfil present and future expectations of conscientious consumers, producers and authorities. This thesis is focused on the development of three analytical tools for verifying the geographical origin of farmed Mytilus galloprovincialis mussels in order to ensure their integrity, whether they are fresh, processed or canned. Beforehand, we verified the species following the fast SYBR-Green real-time PCR methodology developed in Chapter 1, to ensure species substitution had not occurred. Then, we evaluated the use of genetic markers (Chapter 2), trace elements (Chapter 3) and bacterial communities (Chapter 4) as a proxy to determine the provenance of this bivalve mollusc. Our findings support that these methodological approaches have the potential to trace the geographic origin of farmed M. galloprovincialis mussels and can therefore play a pivotal role in ensuring transparency and safety in the globalized mussel trade. It is also important to highlight that there is no perfect universal approach, they all have a set of limitations. Thus, according to the cultivation area and to the type of product (fresh, frozen or preserved) the right tool should be applied, independently or in combination.

This PhD thesis presents a first overview of floating marine litter pollution in the south-east Bay of Biscay through a combination of harmonized observations, sampling methods, and numerical modelling techniques. Abundance and composition of floating marine litter (FML) were assessed combining net tows and visual observations in coastal and open waters of the Bay of Biscay. Floating riverine litter was also collected to explore the floating fraction of marine litter transported via rivers to the south-east Bay of Biscay. Simulations performed at regional (Bay of Biscay) and sub-regional scale (south-east Bay of Biscay) provided insights into the seasonal distribution patterns and fate of fishing-related and riverine litter items according to their observed buoyancy. The model was previously calibrated with data obtained from drifters released in the south-east Bay of Biscay and forced with hourly estimated and measured winds and currents. Data collection in the coastal waters of the south-east Bay of Biscay highlights the occurrence of submesoscale convergence zones for FML (¿litter windrows¿) during Spring and Summer. Fishing, shipping, and aquaculture sectors were the main source of macrolitter (size>2.5 cm) for litter windrows. Abundances derived from sampling the south-east Bay of Biscay revealed that the area is a hotspot for microplastics (size<5 mm). Most modelled particles released both in coastal and open waters did not abandon the Bay of Biscay, reinforcing that the basin acts as accumulation region for FML. Results also demonstrated the impact of buoyancy and wind effect on FML behaviour, mainly in summer, when highly buoyant items strongly affected French Marine Protected Areas and Gipuzkoa and Pyrénées-Atlantiques regions. This thesis represents a milestone for supporting future science and policy actions in the south-east Bay of Biscay oriented to prevent and mitigate FML at local, sub-regional and regional scale.

Este estudio investiga las diferencias en la adquisición de alimento y la eficiencia metabólica en la variabilidad en la tasa de crecimiento en mejillones y ostras, revelando diferencias clave entre fenotipos de crecimiento rápido y lento. Los individuos de crecimiento lento muestran menor densidad ciliar y una estructura epitelial más pobre en las branquias, así como menor capacidad de digestión y absorción. Además, presentan menor capacidad mitocondrial y mayor producción de especies reactivas de oxígeno. En condiciones de campo, los mejillones de crecimiento rápido poseen una eficiencia mayor de adquisición de energía, así como una mayor capacidad de reabsorción de gametos, permitiéndoles tolerar cargas parasitarias más altas, mientras que los de crecimiento lento muestran una menor tasa de infección. Los modelos de adquisición, eficiencia metabólica y asignación de energía están intrínsecamente vinculados, pero su aportación varía según el entorno. Estos hallazgos son consistentes en ambas especies y ponen de manifiesto la influencia del entorno en el desarrollo de fenotipos de crecimiento diferencial.

This thesis examined climate change's impact on macroalgal communities in the southern Bay of Biscay. Rising temperatures triggered the deborealization of these communities, reducing the abundance of cold-affinity species, including the primary canopy-forming species. Subsequently, small warm-affinity species thrived, signaling the onset of a tropicalization process. As a result, the system transitioned from canopy to turf-dominated communities, becoming less temperate and more tropical, losing algal abundance but gaining species richness. Macroalgae responded quickly to short-term shifts, aligning with long-term expectations for the area. Degraded areas prevailed in the east, while the known upwelling in the west preserved canopy-forming communities, creating an east-to-west tropicalization gradient. Within degraded areas, specific locations showed high resilience and maintained canopy-forming communities like those over 30 years ago. These refugia, characterized by lower temperatures than surrounding degraded sites, provided critical insights for conservation strategies to preserve the Bay of Biscay's biodiversity.

El control de las incrustaciones biológicas (bioincrustaciones) es un reto multisectorial que afecta las industrias del sector de la economía azul. Las medidas de prevención son indispensables para garantizar el correcto funcionamiento de las estructuras afectadas por dicha problemática, minimizar costos y riesgos asociados al desarrollo de dichas incrustaciones. Las patentes antiincrustantes se encuentran entre las principales medidas de prevención y actualmente existe una gran variedad de productos, desde aquellas tradicionales basadas en biocidas hasta nuevas alternativas más sostenibles. Entender los impactos ambientales de la aplicación de las patentes antiincrustantes en el medio marino es fundamental para desarrollar un marco legislativo y de gestión de las bioincrustaciones. Esta tesis evalúa el impacto de dos patentes antiincrustantes comerciales destinadas a barcos de recreo y pertenecientes a las principales tipologías actuales desde un enfoque multidisciplinar y holístico, y enmarca los resultados experimentales en el marco regulatorio vigente, identificando retos y carencias para proponer herramientas tangibles destinadas a los usuarios finales.