"It is notorious that each species is adapted to the climate of its own home"

"… Species in a state of nature are limited in their ranges by the competition of other organic beings quite as much, or more than, by adaptation to particular climates"

    Charles Darwin, The Origin of Species

Estas dos líneas de texto, desde la misma página de la obra más importante de Darwin, demuestran la incertidumbre que ha rodeado, y aún en la actualidad rodea, nuestra comprensión de los factores que limitan los rangos geográficos de las especies. De hecho, la cuestión de lo que determina la distribución de las especies es un problema permanente en la ecología. Las respuestas a preguntas acerca de los determinantes de la distribución de las especies son importantes para entender el origen de los patrones geográficos de la diversidad biológica y para planificar la conservación de la biodiversidad, mientras las actividades humanas reducen el hábitat disponible, disminuyen las oportunidades para la dispersión exitosa, y alteran el clima a un grado que es fisiológicamente significativa.

El Nicho: un concepto útil y unificador

La idea del nicho ecológico se ha convertido en un concepto poderoso y unificador, que reúne a la ecología, la evolución, la biogeografía y la fisiología. Me interesa el uso de este concepto para ayudar dar respuesta a las preguntas, las cuales nos llevarán a entender cómo los procesos evolutivos y cambios del entorno han afectado la diversidad de las especies y su distribución geográfica. El nicho no es un concepto flojo, sino que se considera como una característica cuantificable de las especies mismas, y como concepto operativo, se utiliz el nicho de especies en los análisis ecológicos y evolutivos. Utilizo yo el concepto del nicho para estructurar modelos evolutivos y ecológicos que nos pueden ayudar a identificar los procesos clave que afectan la distribución y diversidad de especies. Desde mis primeros trabajos para modelar la distribución de especies de árboles durante el Holoceno (ver Pearman et al 2008, Ecology Letters), me interse cada vez más interesados en cómo los nichos cambian con el tiempo. Estos cambios pueden, en algunos casos, estar asociados con procesos evolutivos, como cuando los patrones de variación de nicho están asociados con las distancias evolutivas entre las especies en una filogenia, y cuando las características morfológicas y fisiológicas están asociados con los ambientes climáticos habitados por especies, subespecies o variedades. Es un objectivo mio establecer colaboraciones con investigadores jóvenes y establecidos para ampliar nuestra comprensión de la evolución del nicho, sus causas y sus consecuencias para todos los aspectos de la biodiversidad. Las siguientes secciones explican cómo se puede integrar el nicho en una serie de áreas de investigación.

La Macroecología y La Biogeografía

Darwin era muy consciente de que las especies variaban tanto en la ubicación como en la extensión de sus distribuciones. Uno de mis intereses de investigación se centra en los patrones de distribución de las especies, los procesos que influyen en estos patrones y las consecuencias evolutivas de estos procesos. Me interesan estas cuestiones en múltiples escalas, desde la escala mundial y continental hasta la escala de una parcela de muestreo en un estudio ecológico de campo. Estoy especialmente interesado en cómo podemos utilizar la información sobre la distribución de especies y los factores que la afectan, a comprender cómo los cambios globales impactan potencialmente las poblaciones, las especies y las comunidades bióticas. El cambio global, en este sentido, incluye los cambios históricos que se produjeron durante largos períodos, miles o cientos de miles de años, así como los cambios continuos que se producen en pocas decenas hasta unos cientos de años en el futuro. Actualmente mis colaboradores y yo utilizan una variedad de enfoques para la creación de modelos estadísticos para el estudio de estos patrones y el desarrollo de los hipótesis explicativas que pueden explicar algo de la variación en la distribución de las especies. Estos enfoques incluyen la regresión lineal ordinaria, la ordenación estadística, modelos de efectos mixtos en el contexto Bayesiano, y los modelos de distribución de especies. La comprensión de las consecuencias para el flujo de genes que resultan de los cambios climáticos, nos impulsa modelar la distribución de especies de una manera que incorpora información sobre la distribución geográfica de la variación genética.

Preguntas pertinentes:
1. ¿Por qué son algunos linajes evolutivos de especies más diversas en algunas zonas del planeta que en otras?
2. ¿Cómo influyeron grandes fluctuaciones en el clima de la tierra en la diversificación y distribución de las especies?

Análisis comparativo filogenético

La Tierra ha experimentado repetidos ciclos de acumulación y pérdida de especies y la diversidad ecológica que ellas representan. El estudio de los procesos que afectan a la diversidad de linajes de especies, se facilita cada vez más por la expansión de las bases de datos de secuencias de ADN, de las características especies, y de la ocurrencia geográfica de las especies como presentan las colecciones de los museos y herbarios. Estos recursos nos permiten enfocar en la preguntas sobre cómo ciertos cambios en los rasgos de las especies han influido a la diversificación posterior de ciertas características. Los recientes avances en algoritmos computacionales permiten la comparación de los modelos evolutivos que representan distintos tipos de procesos, los cuales afectan el modo y el tempo de la diversificación de las especies. Los enfoques comparativos que evalúan el grado en que los modelos competidores encuentran apoyo en los datos que nos puede llevar a la comprensión del origen de la diversidad de especies actual. Estoy buscando a estudiantes y colaboradores para desarrollar los análisis filogenéticos de características de las especies y sus nichos para entender cómo las especies demuestran tendencias hacia la evolución del nicho. La rápida evolución de nicho puede ser la única alternativa a la extinción para ciertas especies, las cuales tienen sólo poderes limitados de dispersión, o cuyas oportunidades de dispersión se limitan por la destrucción antropogénica del hábitat.

Preguntas pertinentes:
3. ¿Cómo afecta la llegada de características particulares (innovaciones clave) en la evolución de la diversidad de especies y su distribución geográfica? ¿Qué características son estos?
4. ¿En qué tipo de características de nicho es la evolución relativamente rápida, constituyendo así los componentes primarios de cambios en la variabilidad ecológica?

La filogeografía y la variación ecológica intraespecífica

La filogeografía ha abordado tradicionalmente la identificación de la estructura de la diversidad genética, ya que ha sido influenciado por grandes cambios climáticos. Estos estudios utilizan principalmente los marcadores genéticos que son casi selectivamente neutro y han sido afectados principalmente por la demografía variable de los grupos de poblaciones dentro de las especies. En contraste, la variabilidad genética que puede permitir que algunas poblaciones existen con éxito en ambientes únicos puede ser directamente adaptativo, o indirectamente adaptativa a través de  facilitar la plasticidad. Especies de plantas de ecología generalista, con un gran número de variedades distintas, ofrecen la oportunidad de investigar la distribución de la variación adaptativa tanto geográficamente como en todo el genoma. Actualmente estoy desarrollando una investigación sobre Eriogonum umbellatum (Polygonaceae), que cuenta con 40 variedades descritas, distribuidas en el oeste de América del Norte. El trabajo previo en mi grupo y en otros sugiere que los genes responsables por la adaptación se distinguen entre variedades, algunas de las cuales pueden representar hasta especies crípticas. Actualmente tengo planificado el desarrollo de recursos genómicos para estudiar en esta especie la evolución de los nichos de clima y suelo. Estoy buscando personas motivados para expandir este trabajo en estudios de doctorado.

Preguntas pertinentes:
5. ¿Cómo mantienen ciertas especies un nicho muy amplio, y cuáles son los papeles relativos de los genotipos generalistas frente a variantes adaptadas a nivel local? ¿Hay flujo genético sustancial entre variedades y una cohesión especies resultante, o son las especies generalistas en el proceso de especiación? Son algunas variedades de especies crípticas en realidad?

6. ¿En qué medida son los mecanismos de adaptación al medio ambiente compartido por las poblaciones dentro de las variedades de las especies de amplia distribución? ¿ Difieren las poblaciones y las variedades en la forma en que la adaptación se distribuye en todo el genoma?

7. ¿Cuál es la historia de la formación de la variación intraespecífica? Son variantes adaptativas en ciertos loci, los cuales se encuentran bajo selección, ancestral y relativamente viejo, o han surgido loci adaptativos en varias ocasiones y de forma independiente? ¿Hay una mezcla de variación adaptativa ancestral y reciente que compone la adaptación local?