Doctoral theses defended

Forest biomass is considered an alternative to fossil fuels in energy transformation, as part of global strategies for climate change mitigation. Application of by-products such as wood ash (WA) and biochar (BC) to soil could replace the nutrients removed by tree harvesting, increase soil carbon stocks, and therefore improve soil properties in order to face up to climate change. However, the extent to which these amendments can provide benefits depends on how the by-products interact with the system. We studied the short-term responses of WA and BC application in two different temperate forest plantations: A. Typic Udorthent (TU) with mature Pinus radiata; B. Typic Dystrudept (TD) with young Quercus pyrenaica, to test whether the addition of WA or BC to the forest floor could be a tool to adapt forest (by the forest soil) to Climate Change. In order to address the stated objectives, we established a field trial consisting of two experimental sites, and developed a laboratory trial based on incubations. In the field, BC was applied at rates of 3.5, 10 and 20 Mg ha-1 and WA at rates of 1.5, 4.5 and 9 Mg ha-1 (calcium equivalent). A nitrogen enriched treatment was applied with the intermediate doses. The incubations were only performed with the TU and the intermediate dosage of BC (with and without N). Our results were not conclusive to say whether BC or WA are good amendments to adapt Atlantic forests to climate change. Indeed, our findings confirm that the addition of biochar and wood ash to temperate humid forest soils affects different sites in different ways, depending on the soil type and system, as well as on application rates and whether nitrogen was also added.

Azken mendean zehar gizakiek aurrekaririk gabeko populazioaren tamainaren hazkuntza, baliabideen erabilera eta garapen ekonomikoa eragin dituzte; hiri- eta herri-guneetan sortutako kutsadura mundu osoko ibai eta errekei eragiten dien estres-iturri ohikoenetariko bat bihurtzeraino. Nahiz eta kutsadura-maila murrizteko hondakin-uren araztegi (HUA) asko funtzionamenduan ipini diren, araztegiek ez dute lortzen kutsadura erabat desagerraraztea eta euren isurketek kutsatzaile desberdin askoren nahasketa konplexuak suposatzen dituzte. Isurketa hauen ondorio ekologikoak euren konposizio kimikoaren edota ekosistema hartzailean duten kontzentrazioaren araberakoak dira; azken hau, era berean, errekek eta ibaiek daramaten emariaren araberakoa delarik. Isurketa urbanoek uraren kalitatean duten eragina nahiko ondo aztertuta dagoen bitartean, oraindik ez dago argi zeintzuk diren ekosistema-mailako prozesuetan dituzten eraginak. Hori dela eta, tesi honen helburua kutsadura urbanoak erreken eta ibaien funtzionamenduan duen eragina aztertzea izan da, bai behaketa eta bai manipulazio bidezko, landa eta laborategiko esperimentuak konbinatuz. Kutsaduraren efektua, ordea, areagotu daiteke hainbat estres-faktorek aldi berean eragiten dutenean. Horien artean, ur-eskasiak berebiziko garrantzia dauka, erreka eta ibaien diluzio-gaitasuna murrizten baitu. Ondorioz, lehenik eta behin, kutsadura urbanoaren eta ur-eskasiaren arteko elkarreragina aztertu nuen erreken funtzionamenduan. Ekosistema-mailako zenbait prozesu aztertu nituen, diluzio-gaitasun aldakorra zuten isurialde Mediterraneoko 13 erreketan. Erreketako bakoitzean kontrol eta inpaktu tramu bat definitu nituen, isurketa urbanoen sarreretatik gora eta behera, hurrenez hurren. Kutsadura urbanoak eragin konplexuak izan zituen ekosistemaren funtzionamenduan, baina neurtutako prozesu gehienak linealki emendatu ziren kutsatzaile kontzentrazioaren igoerarekiko. Hortaz, ibai-ekosistemen funtzionamenduan deskribatutako aldakortasuna uraren kimikan emandako aldaketek eragin zuten; batez ere, droga farmazeutikoek. Emaitza hauek aditzera ematen dute kutsadura urbanoaren efektuak isurketaren izararen ondoriozkoak ez ezik, erreka hartzaileetan jasaten duten diluzioaren ondoriozkoak ere badirela, eta gainera, oso kontzentratutako isurketek jarduera biologikoak ere bultza ditzaketela. Hala ere, araztegien isurketen efektu ekologikoak landa esperimentuen bidez aztertzea, isurketetatik gora eta behera dauden erreken tramuak alderatuz alegia, ez ohi da eginkizun erreza; orokorrean, isurketen sarreretatik gora dauden tramuak beste hainbat kutsadura-iturriren menpe daudelako. Egoera honek manipulazio-bidezko landa-esperimentu batekiko beharra azaleratu zigun eta horregatik, BACI (Before-After/Control-Impact) motako diseinua zuen esperimentu bat gauzatu nuen. Esperimentuan zehar, tratamendu tertziarioa zuen araztegi baten efluentearen parte bat kutsatu gabeko erreka batera isuri genuen eta isurketaren efektu ekologikoak urtebetez aztertu nituen. Araztegiaren isurketak, nahiz eta oso diluituta egon erreka hartzailean, aztertutako prozesu ekologiko gehienak emendatu zituen, gutxi batzuek ez zuten aldaketarik erakutsi eta biofilmaren mantenugai-atxikimendua izan zen murriztutako prozesu bakarra. Hori dela eta, emaitza hauek erakusten dute araztegien isurketek, nahiz eta oso diluituta egon erreka edo ibai hartzaileetan, eragin garrantzitsuak izan ditzaketela ekosistemaren funtzionamenduan. Tesiko aurreikuspen sendoenetariko bat izan zen araztegien isurketek subsidio-estres motako erantzunak eragingo zituztela ibai-ekosistemen funtzionamenduan; betiere, erreka hartzaileetan jasango zuten diluzioaren arabera. Gauzatutako landa-esperimentuetan, aitzitik, aztertutako prozesu batek ere ez zuen esperotako patroi hura jarraitu. Horregatik, laborategiko esperimentu bat gauzatu nuen, zeinetan erreka artifizialak kutsadura-kontzentrazio gradiente baten eraginaren pean jarri nituen, erreka-ur garbitik araztegi baten isurketen uretara. Aztertutako prozesu guztien artean, biofilmaren biomasa izan zen esperotako subsidio-estres motako erantzuna jarraitu zuen bakarra. Araztegiaren isurketak, ordea, prozesu gehienak emendatu zituen, nahiz eta erantzun-patroi desberdin eta konplexuak erakutsi zituzten kontzentrazio igoerarekiko. Biofilmaren mantenugai-atxikimendua izan zen, beste behin ere, araztegien isurketen ondorioz murriztutako prozesu bakarra. Era berean, aztertutako prozesu gehienek kutsaduraren legatu-efektu argiak erakutsi zituzten, nahiz eta erantzun-patroi konplexuak erakutsi zituzten. Ondorioz, horrelako esperimentuen emaitzek kutsadura urbanoaren ondorioak ibai-ekosistemen funtzionamenduan ulertzen lagun gaitzake, baina prozesuen erantzunaren konplexutasuna azpimarratzen dute. Oro har, tesi honen emaitzek aditzera ematen dute araztegien isurketek efektu garrantzitsuak eta konplexuak eduki ditzaketela ibai-ekosistemen funtzionamenduan; bereziki kaltegarriak izan daitezkeenak komunitate mikrobiarraren bidez erregulatutako prozesuentzat. Ondorioz, emaitza hauek azpimarratzen dute funtsezkoa dela erreken eta ibaien emari ekologikoak mantentzea eta gaur egun legediak ezartzen dituen kutsatzaile desberdinekiko mugei doitzea, erreken diluzio-gaitasuna gehiago ez murrizteko. Hala ere, ikertzen jarraitzea beharrezkoa da, kutsatzaileen nahasketa konplexu hauen ondorio ekologikoak zehaztasunez deskribatzeko, eta hortaz, tratamendu prozesuak optimizatu eta kalte ekologikoak murrizteko.

Materia organikoaren kalitate aldaketek eta kutsadura kimikoak sistema detritikoetan duten eragina aztertzea izan da tesi honen helburu nagusia. Horretarako, laborategiko mikrokosmo esperimentuak erabili dira tesian zehar. Materia organikoaren kalitateak eta eskuragarritasunak esangarriki baldintzatzen dute deskonposaketa tasa baina ez ornogabe zatitzaileen (Echinogammarus berilloni) gorputz egoera. Kontsumo tasa eta RNA:BM ratioa ezin dira seinale goiztiar bezala erabili. Inkubazio denborak inkoherentziak sortzen ditu neurtutako aldagaietan eta gure emaitzak kontutan hartuta, 16 eguneko inkubazioa minimoa gomendatzen dugu. Hirugarren kapituluan ikusi genuen araztegietako efluenteak (0 %tik 100 %era) orokorrean komunitate mikrobiarraren eta zatitzaileen portaera aktibatu zuela. Laugarren kapituluan, sedimentuetako kutsatzaile nahasketa baten eragina aztertu genuen Monoporeia affinis indibiduoetan biomarkatzaile desberdinak neurtuta. Kutsadura gradienteari linealki eta ez-linealki erantzuten dioten biomarkatzaileen arteko korrelazioak indibiduoek jasotzen duten estres maila detektatzeko tresna egokia zirela ikusi genuen.

Global Climate Change will increase precipitations in the temperate and Northern coast of Europe during winter and spring. In riverine ecosystems, precipitations affect strongly the discharge of running waters and, thus, it is predicted that streams will face more severe floods. Additionally, air and water temperature will increase all over the world. These new environmental conditions can alter the phenology of species and predator/prey interactions. Newborns of brown trout (Salmo trutta L.) start their exogenous feeding in March/April. This stage is a critical step as individuals undergo huge physiological and behavioral changes. To allow a good development and a high survival rate, preys have to be abundant, particularly during early ontogenesis when fish are most vulnerable to food scarcity and predation. In this thesis, experiments in controlled-environment were conducted to estimate the effect of water velocity on the drift of preferred prey taxa for salmonids and to understand the effect of temperature on the metabolism of alevins facing starvation. Experiments in semi-natural conditions were set up to better understand the effects of floods on invertebrate communities and on survival, behavior and growth of first-feeding alevins. Our data support that floods affect trout differently depending on when they start feeding (early or late spring) and the availability of prey in their environment.

He estudiado el comportamiento y la fisiología del despertar durante la hiber- nación del Murciélago mediterráneo de herradura (Rhinolophus euryale). La colonia ob- servada hibernaba en una cueva situada en la frontera de Eslovaquia con Hungría y fue estudiada durante cuatro periodos de hibernación desde otoño de 2011 a primavera de 2015. Analicé el forrajeo, la digestión, la defecación y la flora microbiana de los murciéla- gos mediante métodos no-invasivos (mediante las heces) y basándome en los siguientes análisis: morfológico, de ADN, proteomico, petrográfico, citológico, de cultivos y no-cul- tivos microbiológicos y el análisis bioquímico de las encimas de digestión. R. euryale despertaba intermitentemente a lo largo del invierno y producía tan- to heces típicamente consumitivas como heces no-consumitivas (producidas sin haber actividad de forrajeo). Concluí que R. euryale defeca regularmente durante el invierno y además encontré un interesante tipo de excremento aparentemente sin rastro de presas. Este tipo de excremento aumentó durante el invierno y disminuyó a medida que termi- naba la época de hibernación, cuando los murciélagos comenzaron a producir excre- mentos de tipo normal - con rastros de presas. Utilicé las genitalias especie-específicas de lepidópteros para tratar de identificar las especies presa. Determiné Colotois pennaria como la principal presa a comienzos del periodo de hibernación. Los excrementos consumitivos producidos durante el invierno únicamente con- tenían presas pertenecientes al orden Lepidoptera. Los excrementos no-consumitivos eran en general uniformes, compuestos por una masa marrón homogénea en el interior y cubiertas por un material mucoso. Mediante la aproximación citológica pude confir- mar que el material mucoso no contenía células, pero sus fragmentos así como el mismo mucus eran de origen animal. El análisis de ADN confirmó que en estos excrementos no existe prácticamente rastro de presas. Lo mismo confirmó el análisis proteico. Mediante 60 Behavioural and physiological responses in Rhinolophus euryale to hibernation | 2017 estos métodos confirmé el origen de murciélago de las heces, y en ellas encontré mayo- ritariamente péptidos de mamíferos. El análisis petrográfico mostró que la masa marrón y homogénea del interior estaba compuesta por fosfatos, carbonato calcico, partículas de cuarzo y arcilla. También confirmé la presencia generalizada de esferulitas, cristales de calcita y agujas silíceas. Algunos de estos materiales se pueden encontrar como com- puestos del substrato de la cueva Baradla. Las altas concentraciones de material inorgá- nico procedente de la cueva y la aparente falta de presas en los excrementos indica que ha podido darse consumo de agua o del sedimento de la cueva. Los resultados muestran que a lo largo de la hibernación hubo cambios en el nú- mero de bacterias cultivables así como en la composición total de la comunidad bacteria- na. Sorprendentemente, se observó una variabilidad inter-individual muy baja en cuanto a la microflora fecal durante la hibernación. Para identificar la composición dominante de la microflora gastrointestinal de R. euryale en periodo de hibernación, se seleccionaron y secuenciaron bandas de PCR - DGGE. Sorprendentemente, la mayoría de las bacterias identificadas, especialmente en las muestras de entre Diciembre y Enero, pertenecían al género Pseudomonas y representaron más del 5% del total de la comunidad bacteriana. Otros dos taxones fueron detectados mediante la PCR - DGGE, Comamonas spp. y Spo- rosarcina spp, sobre todo en las muestras obtenidas durante la época de forrajeo (Febrero y Marzo). La predominancia de Pseudomonas spp. en individuos de R. euryale durante la hibernación fue algo inesperado. Muchas especies de Pseudomonas spp. son considera- das patógenos del ser humano y otros animales, y producen infecciones a temperatu- ras corporales normales (aproximadamente 37 oC). Puede que la bajada prolongada de temperatura corporal durante la hibernación posibilite el sobrecrecimiento de bacterias psicotróficas tales como Pseudomonas spp. Se detectó la actividad de encimas digestivas (amilasa, quitobiasa, endoquitinasa, glucosaminidasa) en excrementos frescos durante todo el invierno. La actividad de las quitinasas fue relativamente estable durante todo el invierno, pero la actividad más alta de las amilasas se detectó durante finales de Noviembre y Diciembre. Concluyo que R. euryale está fisiológicamente preparado para cazar durante el invierno si se dan las condiciones apropiadas. Pero no es probable que los despertares durante la hibernación estén relacionados con la adquisición de energía mediante el fo- rrajeo, sino que seguramente tengan como objetivo la regulación del balance hídrico mediante el consumo de agua.

Ekologia trofikoari buruzko azterketek espezieek elikadura-iturri jakinekiko duten menpekotasuna zehazten laguntzen dute. Horrek aukera ematen du espezie jeneralistek baliabide berrietara egokitzeko duten gaitasuna kuantifikatzeko, ingurumen-aldaketek elikagaien eskuragarritasunari eragiten diotenean. Gaur egun, Europako politiken helburua da giza jatorriko elikagai iturrien eskuragarritasuna murriztea, hala nola arrantza-bazterkinak edo aire zabaleko zabortegiak. Horrek egoera berri bat irekitzen du baliabide horiek ustiatzeko gai diren animalia-espezieetan aldaketa horiek duten eragina aztertzeko. Kaio hankahoria (Larus michahellis) espezie oportunista bat da eta baliabide-sorta zabal batez elikatzen da, giza jatorriko elikagaiak barne. Bizkaiko Golkoaren hego-ekialdeko populazio ugaltzaileak etekina ateratzen die baliabide horiei. Gainera, populazio hau bertan bizi da urte osoan zehar eta, beraz, inguruko elikagai iturriak ustiatzen ditu, garaia edozein dela ere. Honek aukera paregabea ematen du eskualdeko zenbait zabortegiren itxierak (EBko politikek sustatua) ekologia trofikoan duen eragina ebaluatzeko. Isotopo egonkor eta mixing ereduetan oinarrituta, jatorria zabortegietan duten baliabideen kontsumoan jaitsiera esanguratsua aurkitu genuen hondakindegien itxieraren ondoren, eta jaitsiera hau lurreko harrapakin gehiago janez konpentsatu zen. Elkarrengandik hurbil dauden kolonia batzuen artean ere ezberdintasun trofiko handiak hauteman genituen. Ezberdintasun hauen zati bat giza jatorriko elikagai iturri jakinen (zabortegiak eta arrantza-portuak) hurbiltasunak azaltzen zuen. Zehazki, gertuen dagoen arrantza-portuaren distantziak eragin handiagoa izan zuen hurbilen zegoen zabortegirainoko distantziak baino, eta ereduek iradoki zuten portuetatik hurbil zeuden kaioek leku hauetan elikatzetik etekin handiagoa aterako zutela. Gainera, zabortegien eraginak distantzia handiagoetan hauteman ziren, seguruenik leku hauetako elikagai eskuragarritasuna gehiago aurreikusi daitekeelako. Dena den, bi toki horietara dagoen distantziaren menpeko efektuak ugalketa garaian ikusi ziren, eta eragin horiek ahuldu egingo lirateke garai hori amaitzean eta kaio helduak koloniarekin hain lotuta ez daudenean. Beraz, kudeaketaren ikuspuntutik, EBk aire zabaleko zabortegiak ixteko dituen politikek ondorio garrantzitsuak izango lituzkete kaio hankahoriaren ekologia trofikoan eta demografian. Populazioen epe luzeko bideragarritasunari begira, hurrengo urteetan populazioaren egokitze demografikoa gertatzea espero da, kaio hauek baliabide alternatibo nahikorik aurkitzeko gai ez badira. EBk sustatutako arrantza-bazterkinen debekuaren eragina aurreikustea zailagoa da; izan ere, badirudi kaioek kontsumitzen duten itsasoko harrapakin gehiena ez dutela itsaso zabaleko arrantza-jarduerari esker eskuratzen, baizik eta arrantza-portuetan zuzenean hartutako bazterkinetatik eta arrantza-hondakinetatik. Gainera, ekologia trofikoak hegaztien kalitate indibidualean ondorioak dituela ikusi genuen. Itsasoko harrapakin gehiagoz elikatzen ziren kaioek mokoan orban gorri txikiagoa erakutsi zuten, eta horrek ugalketa-arrakasta txikiagoa ekarriko luke. Horrez gain, hegazti horiek Hg (eta bere forma toxikoa, metilmerkurioa) kontzentrazio handiagoa zuten. Aurretik eginiko lan batzuetan, itsas-harrapakin gehiagoz elikatzea ugalketa emaitza eta txiten hazkuntza-tasa hobeekin erlazionatu izan da. Dena den, gure emaitzen arabera, baliteke itsasoko harrapakinak ez izatea uste zen bezain onuragarriak, behintzat aipatutako alderdi horiei dagokienez. Lan honetan, Hg esposizio handia hauteman zen Bizkaiko Golkoan eta kaio hankahoria Hg-arentzako biomonitore egokia dela proposatzen dugu, Merkurioari buruzko Minamatako hitzarmena beteko lukeena. Ikertu genuen beste alderdi bat, ekologia trofikoari eragiten diona, ugalketa garaian baldintza meteorologiko makurrak agertzea izan zen. Ikusi genuenez, egun oso euritsu eta/edo haizetsuetan, GPS gailu bat zeramaten kaio hankahori helduak ez ziren gai izan haien erabilera eremuan (home range area) eskuragarri egon daitezkeen elikadura-baliabide guztiak ustiatzeko, eta horrek ondorioak izango lituzke txiten hornikuntzan. Klima-aldaketak ondorio negatiboak izan ditzake kaio hankahoriaren ugalketan; izan ere, badirudi ugalketa garaian egun euritsu eta/edo haizetsu gehiago izatea eragingo duela. Azkenik, espezie honen malgutasuna eta elikagaien eskuragarritasunean eta kliman gertatzen diren aldaketei aurre egiteko gaitasuna funtsezkoak izango dira zehazteko zein izango diren azken ondorioak aztertutako kaio hankahoriaren populazioaren espazio-erabileran eta populazio-dinamikan.

Chondrina es un género altamente diverso de moluscos terrestres que incluye 44 especies. Se distribuye por el centro y sur de Europa, desde Portugal en el oeste hasta el Cáucaso y Asia Menor en el este. Aproximadamente el 70% de las especies son endémicas de la península ibérica (PI) constituyendo su principal centro de especiación. Este género incluye multitud de microendemismos confinados a hábitats estrictamente de roca caliza, distribuyéndose a lo largo de afloramientos rocosos hasta 2000 m s.n.m. Son caracoles cónico-fusiformes que se diferencia principalmente en los caracteres de la concha y en el número y posición de los dientes en su apertura. El estudio de los linajes filogenéticos del género Chondrina proporcionará datos relevantes para la conservación de su biodiversidad. Hasta 2015, los estudios moleculares sobre Chondrina se basaron exclusivamente en el fragmento del gen COI mitocondrial. Adicionalmente, con este trabajo y mediante análisis molecular multilocus, se ha avanzado en la resolución de la taxonomía y filogenia del género Chondrina en la península ibérica. Se han obtenido secuencias de ADN mitocondrial COI (región de la subunidad I de la citocromo oxidasa), 16S rRNA y ADN nuclear de los espaciadores de transcritos internos 1 y 2 (ITS1-5.8S y 5.8S-ITS2-28S). Como resultado del estudio se presenta una clasificación actualizada del género en la PI recogiendo las modificaciones aportadas por los estudios moleculares y se identifican un total de 11 nuevas especies.

Tesi honetan Pirinioetako muturluzearen ekologia espaziala ikertu da bi erreka desberdinetan: bata kontserbazio-egoera bikainean (Elama), eta bestea jarduera hidroelektrikorako ur-erauzketa sistemen eraginpean egonik (Leitzaran). Helburua muturluzeak bere bizi-eremuen baitan egiten duen bazkahabitaten hautespena zehaztea zen, beren habitataren egokitasuna baldintzatzen duten faktoreak identifikatu ahal izateko. Irrati-telemetriak, Pirinioetako muturluzeak ur-bare eta putzuen aldean urlasterrak positiboki hautatzen zituela erakutsi zuen, bereziki ur-erauzketen eraginpean zegoen errekan. Irrati-telemetriak, ordea, ezin zuen bereizi muturluzearen habitat-hautespena urlasterretako bazkaeskuragarritasun hobearengatik edo bestelako arrazoiren batengatik gertatzen ote zen. Hortaz, aldi berean Pirinioetako muturluzearen ekologia trofikoa ikertu da. DNA metabarcoding bidezko dietaren deskribapen taxonomikoa eta ezaugarri bereizgarrien ¿traiten¿ araberako deskribapena aintzakotzat hartuz litekeena da bazkaren ordez beste arrazoi batzuek azaltzea animalia honen urlasterrekiko zaletasuna ¿muturluzeen flotagarritasun naturalak, esaterako¿. Tesiak, oro har, Pirinioetako muturluzearen habitat-erabileraren eta dietaren espezializazio handia berresten du. Hortaz gain, muturluzearentzako ur garbiak nahikoa ez direla ere azpimarratzen du, muturluzearen kontserbaziorako urlasterrak eta erreken konektagarritasuna funtsezko faktoreak izanik.

Se identifican y cuantifican las comunidades de ácaros Oribatida y Mesostigmata, estos últimos por primera vez, de cinco hayedos y cuatro robledales de la Comunidad Autónoma del País vasco y Norte de Navarra. Se establece la capacidad de ambos grupos para diferenciar el tipo de ecosistema y las características ambientales de los puntos de muestreo. Se han identificado un total de 16.792 ácaros Oribatida y 1.288 Mesostigmata, que representan 200 y 94 especies de cada grupo respectivamente. Se amplía la distribución conocida de 99 especies de Oribatida y 92 especies de Mesostigmata a Araba, Bizkaia, Gipuzkoa y Navarra. Ambos grupos, por separado o en conjunto, permiten diferenciar significativamente los Bioclimas y/o Termotipos de la región.

Ecological restoration is today globally implemented to mitigate forest degradation and biodiversity loss. However, restored forests do not commonly recover pre-disturbance levels of structure, functions or services. One of the obstacles for forest restoration success may be that traditional restoration guidelines are based on the short-term recovery of simple ecosystem attributes or single functions. Thus, studies of the recovery of more complex metrics over the long-term are essential to understand forest recovery process and to critically appraise forest restoration outcomes and improve their success. The main objective of this Ph. D. thesis is to assess the long-term (>100 years) recovery of forests after anthropogenic damages, by using metrics with different levels of ecological information. At a global scale, we obtained that long-term recovery of worldwide forests depends on the previous disturbance type and the recovery metric and they required more than four centuries to recover most of their biodiversity and functions. At a local scale, the species richness and diversity of ectomycorrhizal fungi interacting with beech trees and Collembola communities recovered to undisturbed values after >148 years of mine abandonment (Artikutza, northern Spain), whereas their species composition was still different. Collembola-soil fungi interaction networks from undisturbed forests presented unique species and compartmentalized and weakly connected architectures that make them more robust to extinctions than networks within the mines. Therefore, the assessment of forest restoration success should be based on the re-establishment of the abiotic conditions and the diversity, composition and interactions of above- and below-ground communities to incorporate the assemblage of ecosystem complexity. Given the long time frames to recover these attributes, the current global restoration strategies should be planned following centennial timescales to set a more feasible scenario to truly restore forests.

Artropodo fitofagoek nekazal ekoizpenean kalte oso larriak eragiten dituzte urtero eta izurrite hauen kontra modu jasangarrian aurre egiteko bideen artean eragile biologikoak proposatu izan dira. Saguzar intsektiboroak, haien dieta ohiturak direla eta, artropodoen harrapakari amorratuak dira, gau bakar batean beraien gorputz masa bezainbeste intsektu jan ditzaketelarik. Oraintsu arte ordea, ezinezkoa izan zaigu saguzarren dieta osatzen duten espezieen zerrenda ezagutzea, baina, azken hamarkadan teknika molekularren aurrerapenei esker, saguzarrek izurriteen dinamikan eduki dezaketen garrantzia agerian geratu da. Hala ere, badira oraindik ere bete beharreko hutsune ugari. Tesi honetan saguzar eta izurrien arteko elkarrekintzak aztertu dira, horretarako hurbilketa integral bat burutu delarik: saguzarren ekologia trofikoa, izurrien sakabanaketa-ereduak, modelizazio espazio-tenporala eta izurrien detekzio eta kuantifikaziorako metodologia molekular ezberdinen konparaketa burutu da. Testuinguru honetan, tesiaren helburu orokorra da saguzar-intsektiboroek mahastietan eskaintzen dituzten zerbitzu-ekosistemikoak hobeto ulertzea eta teknika molekular ezberdinek saguzarren gorotzetan izurrien jarraipenerako duten eginkizuna aztertzea. Horretarako, hurrengo galderei erantzuten saiatu gara: batetik, zein den saguzarrek izurrien erregulatzaile gisa duten ahalmena eta zein izurri-espezie kontsumitzen dituzten; ea saguzarrek mahastietako izurrien populazioak jarraitu eta ustiatzen dituzten; saguzarrek denboran zehar ematen diren izurrien gorabeherekiko erantzuten duten; zein metodo molekular den egokiagoa helburu diren izurrien detekziorako, metabarcoding edo PCR metodoak eta azkenik, qPCR-a metodo aski sendoa eta fidagarria ote den pinu-beldarra T. pityocampa saguzarren gorotzetan kuantifikatzeko. Oro har, emaitzek aditzera ematen dute saguzarrek kultibo oso ezberdinetako izurriak kontsumitzeko ahalmena dutela. Horrez gain, izurrien garai oparoenetan saguzarren aktibitatea altuena izateaz gain, izurrien agerpen maiztasunak saguzarren dietan ere garaienak izan ziren, nahiz eta espezie guztiek ez zuten maila berean jokatu. Gainera, bazka-gremio ezberdinetako saguzarrek positiboki erantzun zuten izurrien gorabeherekiko, saguzar-espezie ezberdinek, sinergikoki jokatuz, izurriak aire-espazioko maila ezberdinetan ustiatzeko ahalmena dutela jakinaraziz. Azkenik, hurbilketa molekularraren hautaketa (metabarcoding, cPCR edo qPCR) ikerketa-galderaren eta metodo bakoitzak dituen abantaila eta desabantailen arabera erabaki behar dela ondoriozta dezakegu.

Con el fin de determinar las especies responsables de causar la enfermedad del marchitamiento de los brotes, se ha llevado a cabo un muestreo generalizado en 100 plantaciones de P. radiata del País Vasco donde se tomaron muestras tanto de árboles asintomáticos como sintomáticos. Los resultados indican que las dos especies responsables del desarrollo de esta enfermedad son Diplodia sapinea y Diplodia scrobiculata. Se ha analizado el tipo de apareamiento de estas especies y los resultados confirman que ninguno de los aislados analizados presenta una reproducción diferente a la asexual. La presencia de los dos tipos de MAT en un ratio cercano al 1:1 puede ser indicativa de una reproducción de tipo críptica. La mayor agresividad observada no parece tener relación con el tipo de MAT que presentan. Los índices de diversidad genotípica muestran valores bajos para todas las poblaciones del País Vasco. Además, muchos de los marcadores SSR analizados resultan ser monomórficos para los aislados estudiados. Por último, el estudio de degradación de metabolitos ha aportado información sobre su comportamiento y ha aumentado el conocimiento sobre las características fisiológicas. Si bien los aislados de D. scrobiculata presentan lesiones menores sobre plántulas, se caracterizan por tener mayores tasas de degradación de celulosa. Estos hongos son capaces de degradar en mayor o menor medida los compuestos incluidos en el sistema API®, lo que indica su gran capacidad saprofita y patógena y constituye un apoyo para su diferenciación.

La agricultura está sufriendo un enorme proceso de intensificación en las ultimas décadas, en una carrera por aumentar la productividad de las tierras de cultivo en respuesta a la creciente demanda de alimentos. Sin embargo, esta rápida intensificación de los agro-ecosistemas esta siendo muy negativa para muchas especies de aves asociadas al medio agrario. Entre ellas, cabe destacar las aves esteparias (como la avutarda, el sisón, la ganga ibérica o la ganga ortega), las cuales tienen un alto interés de conservación, y algunas aves cinegéticas como la perdiz roja que, además, tienen un gran interés socio-económico. Además, el declive poblacional de las especies cinegéticas ha generado a su vez una intensificación de la gestión cinegética. Teniendo esto en cuenta, el objetivo principal de esta tesis es arrojar luz sobre algunas cuestiones poco estudiadas relacionadas con la intensificación de los entornos agrícolas que podrían ayudar a explicar el declive de las aves agrícolas, con el fin de proporcionar información y recomendaciones relevantes para la conservación de estas especies. A lo largo de esta tesis se describe el efecto de la implementación de nuevos regadíos y la modernización de los viñedos sobre la comunidad de aves, la relación entre la abundancia y tendencia poblacional de la perdiz roja y los usos de suelo y prácticas agrarias, la relación entre las sueltas de perdiz roja y la tendencia poblacional del sisón, la dieta de estas especies y la importancia del parasito Blastocystis spp. en las poblaciones de estas especies. Además, se describe un nuevo marcador molecular para el estudio de la dieta y parasitología de las aves, a partir de heces, mediante metabarcoding.

El objetivo de esta tesis es abordar cuestiones clave poco exploradas en la investigación de la relación entre la biodiversidad y el funcionamiento de los ecosistemas (BEF, por sus siglas en inglés). Concretamente se estudia cómo la pérdida de diversidad en el bosque ripario puede alterar el funcionamiento del ecosistema fluvial. Primeramente, se explora cómo la pérdida de diversidad de hojarasca puede afectar de manera simultánea a múltiples procesos fundamentales para los arroyos de cabecera. Los resultados evidencian efectos en múltiples procesos y demuestran que, a pesar de la utilidad de las métricas de multifuncionalidad para evaluar los impactos generales en el ecosistema, el análisis individual de diferentes procesos es esencial para comprender completamente cómo los organismos, las redes tróficas y, en última instancia, los ecosistemas, se ven alterados por la pérdida de diversidad. Los efectos más marcados y consistentes se detectaron sobre el reciclado de nutrientes. Además, se analiza la potencial interacción de la vía detrítica con la autótrofa, dentro de la cadena trófica de los arroyos de cabecera. Los resultados evidencian la existencia de interacciones débiles entre ambas, sin relaciones complejas entre la biodiversidad y los procesos de los ecosistemas a través de las vías. La siguiente cuestión abordada es la relevancia de diferentes métricas de biodiversidad (riqueza de especies, distancia filogenética y variabilidad de los rasgos biológicos) dentro del contexto BEF. Los diferentes estudios, tanto de campo como de laboratorio, revelaron diferencias importantes entre estas métricas, destacando el papel principal de rasgos concretos de la hojarasca (principalmente las concentraciones de los nutrientes principales) como promotores de las relaciones BEF. Por último, con el objetivo de mejorar nuestra comprensión de los mecanismos subyacentes dichas relaciones, se explora la importancia relativa de los efectos de complementariedad y selección entre las especies de hojarasca. La complementariedad de recursos resultó ser, en la mayoría de los casos, el mecanismo dominante, lo que destaca la relevancia de las interacciones interespecíficas como mediadoras de los efectos de la biodiversidad en el funcionamiento de los ecosistemas. En su conjunto, esta tesis proporciona un avance importante en la comprensión de cómo la pérdida y el reemplazo de especies de plantas riparias puede causar alteraciones significativas en múltiples procesos que son fundamentales para el funcionamiento de los arroyos de cabecera.

En la presente tesis se realiza un estudio de las comunidades vegetales de las dunas costeras atlánticas desde Galicia hasta el sur de Francia. Se analizan la diversidad taxonómica, funcional y filogenética a niveles alfa y beta. También se ve cómo varían a diferentes escalas en una serie de cuadrados anidados. Por último se ve la relación del clima, las coordenadas espaciales y los factores edáficos a la hora de explicar la composición de las comunidades.

Hymenopteran alien and invasive species entail a problem for the ecosystem where they are introduced. This is the case of Vespa velutina hornet, also known as yellow-legged hornet, which was introduced in 2005 by accident in Europe, specifically in Lot-et-Garonne (France). The invasion of this species brings some damages such as: ecological damage, economic damage and social damage. As it happens with many others insects, in this species, the chemical communication among individuals is essential. Inside this kind of communication, we can find the short distance communication in which the cuticular hydrocarbons (CHCs) are very important. Through those CHCs hornets can know the age, the caste, the physiological status¿ of the rest of the individuals. This thesis has focussed mainly in two aspects of the biology of the species: On the one hand, in the knowledge of the life cycle of the species and in the determination of the moment in which the future queens are produced. On the other hand, it has deepened in the knowledge of a small part of the large chemical communication, analysing how different factors such as the age and the diet of emerged adult, could influence in the CHCs, quantity and quality of accumulated fats, and in sperm production. At the same time, whether or not fats quantity and quality and sperm production present any relationship with the CHCs was studied.

La explotación forestal está incrementándose en todo el mundo, siendo bien conocido su impacto negativo en la biodiversidad. El concepto de "gestión forestal sostenible" ha irrumpido con fuerza en la silvicultura moderna con el objetivo de reconciliar la;; necesidades socio-económicas y de conservación. En este contexto, la presente tesis supone una contribución al conocimiento general sobre el impacto de la gestión forestal en la biodiversidad. En concreto, se estudia por primera vez la diversidad de plantas vasculares, briófitos y líquenes de los hayedo-abetales del Pirineo occidental. Nuestros resultados indican que el manejo forestal influye en la riqueza y composición de los especies de los tres grupos analizados. Además del manejo forestal, el clima y la presencia , abundancia y tamaño de claros forestales también resultaron ser factores importantes para la riqueza y composición de especies. Los resultados sugieren que las plantas vasculares y los briófitos responden de forma diferente ante las variables ambientales y se recomienda estudiar las por separado en cuanto de estudios de la biodiversidad .

En esta tesis se abordan la sistemática, la biogeografía y la dinámica poblacional del género de gasterópodos terrestres Pyrenaearia, endémico del norte de la Península Ibérica y restringido a zonas de montaña, que en un contexto de cambio climático se presenta como un excelente taxón centinela para seguir los cambios que están aconteciendo en las zonas de montaña. En primer lugar, se desarrolla un estudio de delimitación de especies integrando métodos moleculares multilocus y morfometría geométrica en 3D de la concha. El estudio determinó que Pyrenaearia está compuesto por 10 especies; una de ellas es nueva para la ciencia y es descrita formalmente bajo el nombre P. guillenae. Se estudia también la sistemática e historia evolutiva de la subfamilia Leptaxinae en la cual se incluye Pyrenaearia. Se presenta una filogenia basada en 2 marcadores mitocondriales y 8 nucleares que es calibrada para obtener los tiempos de divergencia y se emplea también para reconstruir las áreas ancestrales. Estos análisis restringen la subfamilia a dos tribus (Leptaxini y Cryptosaccini) y establecen su origen en la Península Ibérica en el Mioceno, desde donde se coloniza Macaronesia. La ecología, la dinámica poblacional e incluso la biología básica del género son completamente desconocidas por lo que, mediante un estudio de captura-recaptura, se investigan estos aspectos en una especie del género, P. carascalensis. Finalmente, se aborda el grado de integración morfológica de la concha en el género aplicando un estudio multi-nivel mediante morfometría geométrica del que se concluye un alto grado de integración.

Ongoing global environmental change is expected to drive drastic alterations in community structure, biodiversity patterns and ecosystem services. One major concern is the loss of canopy-forming macroalgae that provide habitat, shelter and food for a plethora of organisms in temperate coastal rocky habitats.The phytobenthos of the southernmost part of the NE Atlantic is likely to be one of the areas most affected by the warming process around the world. This thesis contributes knowledge on recent changes in subtidal assemblages in that geographical area, predicts future shifts in their spatial distribution and identifies the influence of some key environmental drivers. The information provided here on rocky subtidal communities in Southern Europe extends understanding of the impact of climate change on coastal ecosystems, which is crucial to ensure good environment management. To draw up appropriate adaptation and conservation policies with effective actions at global and local scales to safeguard ecosystem functioning and to restore marine biodiversity, it is necessary to know how the ecosystem responds to climate change and what the drivers of change are.

The occurrence of micropollutants in the aquatic environment has become an environmental issue of major concern throughout the world because they may be potentially toxic, persistent and bioaccumulative in the environment even at low concentration levels. As wastewater treatment plants (WWTPs) are not specifically designed to eliminate this type of pollutants, a large range of micropollutants are found in wastewater effluents and then in the environment. This study, a dual-track approach between chemistry and biology, aims to provide a first insight of the occurrences and concentrations of priority and emerging substances in WWTP discharges and their potential impact on rocky benthic communities in the southeastern Bay of Biscay. These complementary approaches allow to study the benthic communities¿ response in both intertidal and subtidal zones and to quantify micropollutants in benthic organisms as well as in WWTP effluents. The results highlight that WWTP discharges constitute a source of micropollutants in coastal areas (especially metal, pharmaceutical and musk compounds) and that a number of substances are also found in benthic organisms but differences are identified between them. In general, Ulva spp. and Gelidium spp. are highlighted as the better bio-accumulator for this area. Results of the study of benthic communities¿ response suggest that benthic macroalgae constitute the best relevant biotic component to assess the effect of such a pressure in this area. Changes in the relative abundance of Ceramium spp., Corallina spp. and Halopteris scoparia (in the intertidal zone) and of Gelidium corneum and Metacallophyllis laciniata (in the subtidal zone) appear mainly responsible of the dissimilarities found between impacted and control locations. By contrast, no significant effect is detected using macrofauna assemblages and quality indices based on this biological element. The current `macroalgae¿ WDF index, contributing to assess the ecological quality status of the water body, appears to be sensitive to such a pressure because it highlights a clear effect of discharges in the intertidal and subtidal zones. Finally, those results provide a framework for future monitoring allowing an assessment of benthic communities¿ changes related to WWTP discharges and highlight the importance to reflect upon another method to integrate macrofauna in future monitoring for an efficient impact evaluation.

El mirlo acuático es un paseriforme que reúne las condiciones para ser un buen indicador de las perturbaciones de los ecosistemas acuáticos. Su presencia, ausencia o abundancia indica la extensión de la perturbación o alteración ambiental; para este fin, es preciso que el nivel de detección, identificación y censo sea fiable, así como generar un buen conocimiento de su biología. Esta tesis doctoral tiene dos objetivos principales: (1) Desarrollar un método de censo de mirlo acuático eficaz y aplicable a largo plazo a escala de la CAPV, con el fin de detectar cambios en su distribución y tamaño poblacional; (2) Describir los principales parámetros demográficos de la población de mirlo acuático en Gipuzkoa y establecer su relación con otros factores relacionados con las características bióticas y calidad del hábitat, incluidos posibles efectos del cambio global. En cuanto al primer objetivo, se desarrolla un método para censar la población de mirlo acuático en Gipuzkoa basado en modelos de ocupación. Estos modelos son adecuados para ser aplicados en especies donde es complicado determinar densidades. Seguidamente, se utiliza la misma metodología anteriormente indicada, pero realizando una modelación para el conjunto de la CAPV. En cuanto al segundo objetivo, se describe en primer lugar la biología reproductiva del mirlo acuático en Gipuzkoa y se determina la influencia de la disponibilidad de alimentos en sus parámetros reproductivos. Por otro lado, se analiza la información disponible de capturas y recapturas de ejemplares marcados con el fin de determinar la supervivencia aparente de la población y su relación con las variaciones extremas de caudal durante el invierno. Finalmente, también mediante el análisis de recapturas o avistamientos de aves marcadas se estima la dispersión postnatal.

Los animales criados con fines productivos, como las gallinas de puesta, están frecuentemente expuestos a una amplia gamma de desafíos tanto sociales como ambientales desde el día en el que nacen. El objetivo principal de esta Tesis es: explorar los efectos que la alteración del contexto social y ambiental causan sobre el bienestar de las gallinas de puesta. Esta Tesis se divide en dos grandes partes: 1) La primera parte (Capítulos 2 y 3), tiene como objetivo investigar si la alteración de la apariencia fenotípica (AF) de distintas proporciones de aves puede afectar la frecuencia y dirección de sus interacciones sociales. Un segundo objetivo de esta investigación es, determinar si, estos efectos son dependientes del tamaño de grupo (TG) y de la frecuencia del fenotipo alterado dentro del grupo. Para la realización de estos experimentos, se asignaron aleatoriamente un total de 1050 pollitos de un día de edad a uno de los 45 corrales experimentales correspondientes a 3 TG distintos: 10, 20 y 40 aves. En todos los corrales las aves se encontraban a una densidad constante de 8 gallinas / m2. Para cada uno de los TG estudiados, la AF de las distintas proporciones de aves fue modificada mediante la aplicación de una marca negra en la parte posterior de la cabeza (formando grupos con el 0, 30, 50, 70 o 100% de las aves marcadas (M)). Por tanto, para el estudio realizado en el Capítulo 2, estos fueron los grupos experimentales a investigar. En estos grupos, se registró, mediante observaciones conductuales ¿ad libitum¿ de cada corral, la frecuencia y dirección de los distintos comportamientos, tanto agresivos como afiliativos realizados entre los miembros del grupo. Los posibles efectos del TG y la AF sobre la frecuencia y dirección de las interacciones sociales durante el período prepuesta fueron analizados mediante distintos modelos mixtos Anova. El Capítulo 3, puede ser considerado como un estudio de seguimiento, ya que se realizó en periodo de puesta, cuando las gallinas utilizadas en el primer experimento llegaron a la edad adulta. En este caso, se analizaron los efectos sobre la agresión de alterar la AF de las gallinas en grupos originalmente homogéneos (0, 100% M). En concreto aquí, los grupos originalmente homogéneos (100% sin marcar (U unmarked) y 100% marcados (M marked)) fueron alterados secuencialmente, marcando o, desmarcando el 30, 50 y 70% de las aves a las 34, 38 y 44 semanas de edad respectivamente. La frecuencia y direccionalidad de las interacciones agresivas en los grupos alterados se comparó con la de sus controles (grupos heterogéneos no alterados). El efecto de los distintos tratamientos fue analizado mediante modelos mixtos Anova. En esta primera parte de la tesis (Capítulos 2 y 3) se observó que los efectos de la AF diferían si se trataba de gallinas jóvenes o adultas. Mientras que, los efectos de la AF en gallinas adultas resultaron ser claros y muy destacables, los efectos en gallinas jóvenes fueron menores. Las gallinas ponedoras adultas respondieron a las alteraciones de la AF aumentando la agresión de forma considerable en los grupos alterados y dirigiendo claramente dicha agresión hacia las aves alteradas experimentalmente (ya fueran marcadas (M) o desmarcadas (U) recientemente). Estos resultados, tomados en su conjunto, sugieren que la impronta puede jugar un papel importante durante edades tempranas regulando aquello que las pollitas reconocen como fenotipos "normales" dependiendo de lo que encuentren en su entorno cercano. Sin embargo, cuando son adultas, las gallinas ponedoras son mucho más reactivas a los cambios fenotípicos en su entorno social. Tal respuesta, puede ser el resultado de años de evolución ya que la agresión hacia fenotipos alterados puede constituir una defensa contra invasores que pueden exponer a la población a una alta competencia por recursos, nuevos patógenos, u otros riesgos adicionales. Proponemos aquí, que los mecanismos de emparejamiento de fenotipos (phenotype matching mechanisms) pueden regular esta reacción defensiva contra los nuevos fenotipos que aparecen en la población. Los mecanismos de emparejamiento de fenotipos pueden, de este modo, explicar por qué, en gallinas adultas, la diversidad debida al crecimiento, lesiones o enfermedades, podría conducir a una escalada de interacciones agresivas que puede llegar a comprometer la supervivencia de las aves en condiciones comerciales. 2) La segunda parte de esta Tesis (Capítulo 4), explora cómo la provisión de un ambiente complejo (Complex Environment_CENV) durante las primeras etapas de desarrollo, puede preparar mejor a las aves para hacer frente al estrés, e incluso funcionar como un atenuante en frente a episodios estresantes impredecibles que se pueden dar en el futuro. Para desarrollar este experimento, 96 pollitas de 1 día de edad fueron asignadas a uno de los 8 recintos experimentales (12 aves/recinto). La mitad de las pollitas fueron asignadas a un ambiente complejo (CENV) mientras que la otra mitad se asignó a un ambiente simple (Simple Environment_SENV). Adicionalmente, la mitad de las pollitas de cada uno de estas condiciones ambientales fueron asignadas a un tratamiento de No-estrés (Non-Stress treatment_NSTR, 33ºC) o a un tratamiento de estrés agudo por frío (Cold-Stress treatment_CSTR, 18-20º C) durante un periodo de 6 horas su segundo día de vida. A las 4 semanas de edad, las pollitas provenientes de esta distinta combinación de tratamientos, fueron sometidas a un protocolo de desafíos estresantes de forma intermitente (Intermittent Stressful Challenges Protocol (ISCP). El ISCP incluía cambios del periodo luz-oscuridad, exposición a Heavy metal durante 1h a 90 dB, exposición a ruidos de depredadores, coches, trenes aviones de forma impredecible y durante periodos de tiempo variables. El objetivo de la exposición a ISCP era crear un ambiente impredecible e incontrolable para las aves. Los resultados de este experimento mostraron que 1) en un test inmunológico indicativo de la respuesta pro-inflamatoria a la phytohemaglutinina-P (inyección de PHA-P), la respuesta de las aves estresadas por frio fue mitgado por el hecho de a ver crecido en un ambiente complejo ya que éstas aves (CSTR_CENV) mostraron una respuesta similar a la de sus compañeras no estresadas (NSTR_CENV) y una respuesta proinflamatoria significativamente mejor que la de las pollitas estresadas por frio que habían crecido en un ambiente simple (CSTR_SENV) (5 días después de que el tratamiento de estrés por frío fuera aplicado). De forma similar se detectó una mejor respuesta de las aves que habían crecido en un ambiente complejo (CENV) en comparación a las que habían crecido en un ambiente simple (SENV) al ser expuestas a nuevos desafíos (ISCP). Las aves de ambientes complejos (CENV) mostraron una ratio heterofilos/linfocitos más baja después de ser sometidas al ISCP que las aves que habían crecido en un ambiente simple (SENV). La provisión de un ambiente complejo (CENV), asimismo, aumentó el tiempo de descanso de las aves, lo que, puede, a su vez, haber favorecido la recuperación después del estrés. Adicionalmente, la exposición al tratamiento de estrés por frío en una edad temprana puede haber determinado que las aves sean más vulnerables en frente a los desafíos estresantes futuros (ICSP). Las aves sometidas a tratamiento de estrés por frio (CSTR) mostraron una respuesta inmunitaria humoral menor (menor producción de anticuerpos después de la inyección de glóbulos rojos de oveja) después del ISCP y empezaron a usar las estructuras elevadas en los ambientes complejos mas tarde comparado con sus compañeras no estresadas (NSTR). Los resultados de este estudio sugieren que la complejidad ambiental introducida en edades tempranas puede no solamente mitigar las consecuencias de los eventos estresantes tempranos sino incluso ayudar a las aves a hacer frente de mejor forma a los eventos estresantes en el futuro. Esto a su vez, refleja la importancia de la provisión de un ambiente complejo en condiciones comerciales lo que puede ayudar a los productores a reducir los efectos negativos del estrés en las aves. En conclusión, los resultados de esta Tesis proporcionan información importante respecto a las estrategias que pueden adoptar las aves para hacer frente a desafíos tanto sociales como ambientales. Los resultados obtenidos pueden ayudarnos a diseñar ambientes productivos más adaptados y protocolos de manejo que permitan mejorar el bienestar de las gallinas de puesta en condiciones comerciales. Estos resultados tomados en su conjunto destacan la importancia de los inputs sociales y físicos a lo largo de la ontogenia como posibles reguladores de las estrategias para hacer frente al estrés, y de la potencialidad de la respuesta de las gallinas de puesta

Debido al envejecimiento de las presas y el mayor interés por restaurar los ecosistemas fluviales, el número de proyectos de desmantelamiento de presas ha aumentado en las últimas décadas. Aunque el objetivo del desmantelamiento de presas es mejorar el hábitat, la biodiversidad y el funcionamiento de los ecosistemas fluviales a largo plazo, también puede causar impactos ecológicos a corto plazo, principalmente debido a la movilización del sedimento acumulado en el embalse. En todo el mundo ya se han eliminado más de 2.000 presas, pero los impactos y beneficios de esta importante intervención han sido poco estudiados, especialmente en el caso de las grandes presas. Además, hay aún menos información sobre los efectos de la demolición de presas en el funcionamiento de ecosistemas que en otras variables. No obstante, los impactos son probables ya que la hidrología, la morfología del cauce y la biodiversidad están estrechamente vinculados a los procesos ecosistémicos. Esta tesis explora los efectos del desmantelamiento de Enobieta, una presa de gran tamaño localizada en el norte de la Península Ibérica, en la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas fluviales. Para ello se aplicó un diseño experimental denominado multipe before-after/control-impact (mBACI), que permite controlar la variabilidad espacial y temporal. Antes de que comenzara el desmantelamiento de la presa, observamos la falta de sedimento aguas abajo de la presa. También se midieron altas concentraciones de manganeso y hierro, causadas por la hipoxia creada en el hipolimnion durante la estratificación. Sin embargo, estas concentraciones disminuyeron conforme aumentaba la distancia desde la presa, llegando en el punto más lejano a la presa a valores similares a los medidos en los tramos control. La concentración de amonio siguió un patrón similar al observado para los metales. Como cabía esperar, la presa causó grandes efectos sobre la estructura de las comunidades de macroinvertebrados, incluyendo su densidad, su riqueza taxonómica y su índice de diversidad de Shannon. Por el contrario, la concentración de clorofila y biomasa del biofilm, así como la captación de nutrientes y el metabolismo, pero no la descomposición de materia orgánica, fueron similares en los tramos control e impacto. El vaciado de la presa de Enobieta provocó la erosión y el transporte aguas abajo de los sedimentos acumulados en el embalse, especialmente cuando se retiró el azud que emergió en el vaso del embalse. El transporte de sedimentos resultó en picos de turbidez aguas abajo, principalmente durante los eventos de lluvia. Sin embargo, esos picos no fueron superiores a los observados en las cuencas cercanas. Durante la fase de vaciado, las concentraciones de manganeso, hierro y amonio aumentaron. Con excepción de la biomasa y la captación de nutrientes, el resto de las variables relacionadas con el biofilm disminuyeron, probablemente debido al aumento en el transporte de sedimento. Sorprendentemente, las diferencias observadas en las comunidades de macroinvertebrados disminuyeron durante la fase de vaciado. Un año después, todas las variables excepto la descomposición de la materia orgánica, fueron similares en los tramos control e impacto, lo que demuestra el éxito de este proyecto de restauración. Este éxito también se evidenció con la rápida recuperación de las comunidades acuáticas y el bosque en la zona anteriormente anegada por el embalse.En general, la presa de Enobieta constituía un punto negro en el valle de Artikutza, fragmentando el río y alterando su geomorfología, la calidad del agua y la estructura y el funcionamiento de las comunidades biológicas. Este estudio demuestra un efecto positivo del vaciado de la presa en la estructura y el funcionamiento del río sin apenas efectos negativos apreciables. No obstante, los impactos y beneficios del desmantelamiento de presas podrían depender en gran medida de las condiciones específicas de la zona afectada.

La contaminación y la detracción de agua son dos de los factores de estrés más frecuentes que afectan a los ecosistemas de agua dulces y que a menudo aparecen de forma simultánea. Los múltiples estresores que afectan a un sistema pueden interactuar y generar efectos complejos amplificando o mitigando el efecto individual de cada uno de ellos, por lo que se han convertido en motivo de gran preocupación dadas las alteraciones que pueden inducir en la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas. En esta disertación se exploran los efectos de la detracción de agua y la contaminación en las redes tróficas fluviales mediante la combinación de dos estudios de campo. En el experimento, se analizaron los impactos de los dos estresores, en la estructura y complejidad de las redes tróficas fluviales, seleccionando cuatro ríos que difieren en la calidad del agua, y que constan de un esquema de desvío de agua similar. Utilizando dos metodologías diferentes (i.e. análisis de isótopos estables y flujos de energía de las redes tróficas), se compararon las redes tróficas aguas arriba y aguas abajo de las presas teniendo en cuenta el gradiente de contaminación de los ríos. Cada estresor indujo diferentes cambios en la base de la red trófica: la contaminación aumentó la disponibilidad del biofilm y la detracción de agua redujo la cantidad de detritus grueso aguas abajo de las presas. En ambos capítulos, la vía marrón mostró una respuesta negativa consistente, disminuyendo con la reducción del stock de detritus. Sin embargo, al contrario de lo que esperábamos, la relevancia de la red trófica verde no aumentó a lo largo del gradiente de contaminación. La comunidad de invertebrados no mostró grandes variaciones en lo que a densidad y diversidad se refiere con el aumento de la contaminación, aunque las comunidades se volvieron más homogéneas a lo largo del gradiente. Sin embargo, la diversidad trófica de los taxones comunes en el área de estudio aumentó, indicando la transición a una dieta más generalista. Las alteraciones observadas aumentaron en presencia de ambos estresores, lo que indica que la contaminación exacerbó los efectos de la desviación de agua. En el segundo experimento, se realizó una manipulación de todo el ecosistema para abordar los efectos de la contaminación puntual en las propiedades de las redes tróficas. Mediante un diseño experimental BACI, se detectaron las alteraciones inducidas por un efluente debidamente tratado siguiendo las dos metodologías anteriormente mencionadas. Los cambios en la base de la red trófica fueron evidentes tras la adición del efluente. El aumento de la cantidad de biofilm promovió los flujos hacia la vía verde. Sin embargo, a pesar de éste aumento, se observó una reducción de la vía marrón al mismo tiempo que una disminución de los flujos energéticos totales y de la diversidad trófica. Estas respuestas fueron coherentes con la disminución observada en la densidad de invertebrados y en la riqueza de taxones, lo que también condujo a un aumento de la heterogeneidad. Esta tesis demuestra que los estresores estudiados producen claros cambios en la base de la red trófica, y que la contaminación puede potenciar los efectos de la detracción de agua en ellas. Además, cabe resaltar que un mismo estresor puede producir patrones opuestos en la organización de las redes tróficas, lo que podría deberse a las diferentes fuerzas de interacción entre los componentes de las mismas.

La mayoría de ríos y arroyos están afectados por pequeños esquemas de derivación, las cuales impactan sobre el funcionamiento ecosistémico. Además, la mayoría de arroyos y ríos están afectados simultáneamente por otros estresores como la deposición de sedimento fino y la contaminación urbana. Esta tesis aborda los efectos de la derivación de agua múltiple, y su interacción con la contaminación urbana y los sedimentos finos en el funcionamiento de los ecosistemas de ríos. En el primer estudio de campo, abordamos como afecta la derivación múltiple en el transporte y la retención del agua, los sólidos totales en suspensión, la clorofila en suspensión y los nutrientes a lo largo de una cuenca. Nuestros resultados mostraron una alta recirculación de caudal y compuestos a través de los canales de derivación y actividad, reteniendo y liberando nutrientes y compuestos. En cambio, los embalses retuvieron compuestos, y en general, toda la cuenca del río actuó como un gran sumidero para la mayoría de compuestos disueltos y particulados. En el segundo estudio de campo, evaluamos la interacción entre la derivación de agua y la contaminación urbana en el procesado de materia orgánica tanto en el río como en el lecho seco de este. Se seleccionaron cuatro ríos en un gradiente de contaminación con sistemas de derivación similares y se compararon los tramos de aguas arriba y aguas abajo de las presas. Medimos la descomposición de hojarasca y los flujos de dióxido de carbono (CO2). La interacción entre estresores afectó a los flujos de CO2, pero redujo la descomposición microbiana en el río, mientras que en el lecho seco, la interacción redujo tanto la descomposición total como la microbiana, y los flujos de CO2. Finalmente, en el experimento de laboratorio evaluamos los efectos de la interacción entre la reducción de caudal y la deposición de sedimentos finos en el metabolismo del biofilm. La interacción de ambos estresores afectó la biomasa del biofilm, pero no afectó a su metabolismo. Por lo tanto, nuestros resultados indicaron efectos interactivos de ambos estresores en este organismo. Resumiendo, esta disertación muestra que la derivación de agua y su interacción con otros estresores puede afectar a procesos clave del funcionamiento de los ecosistemas, incluso en los lechos secos, los cuales a menudo son menospreciados cuando se evalúan los impactos de estresores múltiples. Proponemos tener en cuenta el impacto de otros estresores cuando se estipulan los caudales ambientales en ríos y explotar las derivaciones de agua de forma menos dañina para los ecosistemas fluviales.

Human activities transformed virtually all landscapes worldwide to fulfil their basic needs (e.g., resource extraction, agriculture or leisure activities). By doing so, they also affect species inhabiting these human-dominated landscapes. Due to their historical link to human activities, apex predators, especially vultures, are especially vulnerable to human-induced behavioural alterations and have undergone population declines worldwide. Therefore, finding a solution that reconciles vulture conservation and human activities in such landscapes is necessary. By using a set of behavioural indicators (e.g., breeding, occupancy/detectability and space use) from long-term monitoring and movement ecology, this thesis aims to build links between behaviour and conservation of Egyptian vulture Neophron percnopterus in human-dominated landscapes. The current dissertation shows that the species invests similar effort in parental care and that incubation and hatching are important tipping points during the breeding season (Chapter 1). This information could be, in turn, used to design cost-effective monitoring while accounting for imperfect detection and breeding phenology and other environmental variables that could help to adapt monitoring programs to different available budgets (Chapter 2). Similarly, the knowledge of breeding behaviour of the species could be used to infer the impact of habitat alterations on species nest occupancy and reproduction patterns and to improve conservation programs (Chapter 3), and test whether management programs and collaboration networks resulted effective in reducing the synergistic effect of various human disturbances (Chapter 4). Finally, it poses an advance in the understanding of how certain human activities that provide continuous and predictable food pulses, such as farming, could alter species space use and favour residency in partial migratory species (Chapter 5), and that human-driven changes in migratory behaviour could even have consequences on fitness and energy use of different migratory phenotypes (Chapter 6). Overall, this work demonstrates the utility of increasing vulture behaviour knowledge to ascertain the effects of human activities on the species and find coherent conservation solutions that favour its persistence and promote vulture-human coexistence in anthropogenic landscapes.

Las especies oportunistas se definen como aquellas que tienen un bajo nivel de especialización y que son capaces de adaptarse a una amplia variedad de condiciones, incluidos los cambios generados por la actividad humanas. En este contexto, muchas especies de gaviotas (Aves, género Larus) se han visto beneficiadas por la superabundancia de alimento generado a partir de ciertas actividades, como la creación de vertederos a cielo abierto o la generación de descartes pesqueros. La gaviota patiamarilla L. michahellis es una de esas especies de gaviotas que han experimentado un crecimiento poblacional sin precedentes como consecuencia de su capacidad para explotar tales recursos tróficos. Esta superabundancia de alimento, que durante un tiempo ha beneficiado a las poblaciones de gaviota patiamarilla en prácticamente toda su área de distribución, se está revertiendo en la actualidad debido a las nuevas legislaciones que, en su conjunto, velan por una actividad humana más sostenible que no genere residuos orgánicos. Esto se traduce en el cierre de vertederos a cielo abierto, por un lado, así como la reducción de descartes pesqueros, por otro. Esta nueva realidad ha devuelto a la disponibilidad de alimento un peso demográfico importante como factor limitante del crecimiento poblacional. Tras un crecimiento sostenido, la población de gaviota patiamarilla en Euskadi comienza a mostrar signos de estabilización o, incluso, regresión demográfica. Coincide este cambio con la aplicación de nuevos modelos de gestión de los residuos urbanos sólidos en el territorio, incluido el cierre de vertederos. En este contexto, esta población conforma un modelo biológico ideal para comprender la respuesta de una especie oportunista ante un cambio radical en la disponibilidad de un recurso trófico clave. El objetivo general de esta tesis, así, se centra en calcular los principales parámetros demográficos de la población de gaviota patiamarilla en Euskadi, determinar el cierre de vertederos en dichos parámetros y establecer modelos predictivos para proyectar la tendencia poblacional de la especie ante diferentes escenarios tróficos. En la primera parte de la tesis se calculan diferentes parámetros demográficos de la población estudiada. Tiene carácter descriptivo, ya que varios de estos parámetros no habían sido calculados previamente o no estaban actualizados. El primer artículo de la tesis se centra en describir los principales parámetros reproductivos de la población, con el objeto de obtener estimas realistas que puedan ser aplicadas, posteriormente, en modelos poblacionales. Este capítulo se fundamenta en un trabajo de campo llevado a cabo a lo largo de tres años en la colonia de Ulia, la más importante de Gipuzkoa. El segundo artículo analiza el patrón de movimientos de la población En la segunda parte de la tesis se estima específicamente el impacto del cierre de vertederos en la supervivencia y se construyen modelos poblacionales asumiendo diferentes escenarios que, en todo caso, parten de las estimas obtenidas en el resto de los artículos de la tesis. Así, en el cuarto artículo se examina el efecto del cierre de vertederos sobre la supervivencia de la población. Finalmente, en el quinto artículo se modeliza la tendencia de la población asumiendo diferentes escenarios, en los que existe afección sobre los parámetros reproductivos y/o la supervivencia de las diferentes clases de edad. Estos modelos asumen el impacto demográfico potencial asociado al cierre total de vertederos y, en general, descenso generalizado en la disponibilidad de recursos tróficos. En su conjunto, la tesis no solo contribuye a estimar un amplio número de parámetros demográficos de la población de estudio, sino que aporta proyecciones realistas que permiten predecir cuál va la sera evolución demográfica de esta población si la disponibilidad de recursos tróficos continúa su actual declive.

Las Pecopterídeas son un grupo con pocos rasgos identificativos que durante los 200 últimos años han acumulado especies basadas en interpretaciones de sucesivos autores. Se ha realizado una revisión del género de forma Pecopteris de los afloramientos del Carbonífero Superior posteriores a la discordancia Astúrica del NW de la Península Ibérica correspondientes al piso Gzheliense. Para ello se ha analizado la nomenclatura, incluyendo una discusión sobre conceptos básicos de nomenclatura paleobotánica, la taxonomía del morfogénero y el contexto paleoecológico. También y se ha realizado un profundo examen de la variabilidad morfológica que pueden sufrir los frondes fosilizados y en especial los de Pecopteris. Se han descrito, analizado y representado todas las especies presentes en el área de estudio y se han preparado herramientas para su identificación, y en especial una clave dicotómica.

Etxeko hauts akaroak egungo gizarteko alergia eragile nagusienetarikoak dira. Afekzio honetarako sendabide bakarra immunoterapia espezifikoa da, honetarako, hauts akaroen lehengai alergenikoaren produkzioa ezinbestekoa da. Lan honetan, Dermatophagoides farinae eta Dermatophagoides pteronyssinus akaro kultiboen hazkuntzan hiru aldagai desberdinek eragiten dituzten efektuak ikertu ziren, honen helburua material alergenikoaren ekoizpen industriala hobetzea izan zen. Lehen esperimentuan, bi hazkuntza ganbara desberdinen erabilera konparatu zen, ondorio bezala, eraginkortasun gehiagodun eta kalitate hobedun kultiboak ekoizten zituena hautatu zen. Bigarren esperimentuan, akaro espezie hauen hazkuntzarako dieta kantitate egokiena zein zen zehaztu zen. Hirugarren lanean, kultibo-inaktibazio adin desberdinak ikertu ziren, horrekin, lehengai alergenikoa jasotzeko unerik egokiena aukeratu zen. Horretaz gain, jasotako datuek populazio garapen modeloak eraikitzeko aukera zabaldu zuten, hauekin, populazioen hazkuntza aurreikusi daiteke.

Los nidos están muy extendidos en el mundo animal y su objetivo es proteger a las crías de la depredación y de las condiciones ambientales adversas, a la vez que son un lugar privilegiado para evaluar la selección sexual. Estos nidos, al modificar el hábitat en el que se construyen, influyen en las condiciones ambientales y probablemente afectan a las comunidades y los procesos ecológicos. Entre las especies nidificantes, la lamprea marina (Petromyzon marinus L.) es un pez migratorio anádromo y semielfo, cuyos nidos consisten en un montículo de elementos gruesos aguas abajo de un hueco con un sustrato fino. La tesis describe en primer lugar el comportamiento reproductivo de la lamprea marina, estudiando el vínculo entre los nidos y los individuos que los construyen. Un protocolo de Captura-Marcaje-Recaptura mostró que los machos y las hembras visitaban hasta 10 y 7 nidos respectivamente, y que los nidos podían ser construidos tanto por parejas como por grupos de hasta 5 individuos, dando lugar a un sistema de apareamiento claramente polígamo. Los datos obtenidos durante este seguimiento individual se utilizaron para establecer un modelo que proporciona una estimación del tamaño de la población a través de un simple recuento de nidos, un modelo que puede ser fácilmente adaptado a otras poblaciones y utilizado a través de una aplicación. La competencia intrasexual y la construcción cooperativa de nidos, así como la existencia de posibles tácticas reproductivas alternativas, se monitorizaron a escala de un nido y de todo un lugar de desove. El seguimiento por vídeo dentro de los nidos mostró una contribución individual igualitaria tanto en la construcción de nidos como en el apareamiento, aunque las agresiones perpetradas por algunos machos sugerían la existencia de una jerarquía. La inyección experimental de huevos en nidos recién construidos indicó que la interacción entre las variables relacionadas con la elección del hábitat (velocidad de la corriente) y la modificación del mismo (pendiente entre los puntos inferior y superior del nido) afectaba a la retención de los huevos en el nido, un aspecto importante de la supervivencia de los mismos. Las mediciones del mantenimiento de los huevos de lamprea de río (Lampetra fluviatilis L.) en un entorno controlado mostraron un papel significativo del tamaño del sustrato. Por último, se describió el vínculo entre el nido y su ecosistema mediante el estudio de las comunidades de macroinvertebrados que ocupan las distintas zonas y varios procesos del ecosistema. La heterogeneidad del hábitat creada por la lamprea marina generó heterogeneidad biológica, con una mayor diversidad de invertebrados en el nido en comparación con los sitios de control. Sin embargo, la retención de nutrientes, la acumulación de clorofila y la degradación de la hojarasca no se vieron afectadas. El objetivo general de esta tesis es, por lo tanto, un mejor conocimiento de una especie cuya ecología y lugar en el ecosistema siguen siendo poco conocidos, aunque amenazada en su área de distribución nativa mientras que es invasora donde se introduce, mediante el uso de una estructura característica de su ciclo vital: el nido.

La biodiversidad de la Tierra está disminuyendo a un ritmo alarmante, con los ecosistemas de agua dulce sufriendo tasas de extinción mayores que los ecosistemas terrestres y marinos. Se sabe que la pérdida de biodiversidad afecta al funcionamiento y la estructura de los ecosistemas, pero la mayor parte de las investigaciones se han centrado en la pérdida aleatoria de especies, lo cual carece de realismo, ya que las especies difieren en su riesgo de extinción dependiendo de sus características y su sensibilidad a los estresores. Las enfermedades emergentes suponen un riesgo creciente para una gran variedad de especies, siendo árboles y anfibios dos grupos taxonómicos especialmente afectados. En este contexto, esta tesis pretende evaluar como la pérdida de varias especies de árboles y anfibios, vulnerables a la extinción por enfermedades emergentes, podrían suponer un impacto para el funcionamiento y la estructura de los ecosistemas de agua dulce. Los tres primeros capítulos exploran la pérdida de Alnus glutinosa y Quercus robur, y la sustitución del primero por Robinia pseudoacacia tras su infección, en arroyos de cabecera, y encuentran efectos importantes sobre el proceso clave de la descomposición de hojarasca y las comunidades de hifomicetos acuáticos e invertebrados asociados al proceso. Los otros tres capítulos evalúan la pérdida de un anuro (Alytes obstetricans) y dos urodelos (Triturus marmoratus y Salamandra salamandra) en arroyos y charcas de montaña, en presencia y ausencia de otros anfibios, y muestran diferentes efectos sobre la producción de perifiton y la descomposición de hojarasca a través de interacciones competitivas y tróficas; además, se muestran cambios en las comunidades asociadas de algas y en las preferencias alimenticias de los invertebrados que se traducen en cambios en los recursos basales. En general, nuestros resultados resaltan la importancia de considerar las características de las especies y el contexto biológico y ambiental a la hora de predecir los impactos de la pérdida de especies sobre los ecosistemas, y enfatizan la relevancia de estudiar escenarios realistas para una mejor comprensión de las consecuencias de las extinciones y para mejorar la conservación de especies y la gestión de los ecosistemas.