Apellidos y nombre

Materiales
Se van a elaborar una serie de árboles filogenéticos. Con este fin, se utilizará la base de datos de Perelman et al (2011), que comprende la secuencia de 54 genes de 186 especies de primates, distribuídas en 61 géneros diferentes, lo que supone aproximadamente el 90% de los géneros de este orden. Se incluyen además un género de Scandentia (Tupaia), dos de Dermoptera (Cynocephalus y Galeopterus) y un conejo, con el fin de disponer de raíz en los árboles filogenéticos.
Esta base de datos se ha sudividido, mediante NDE (Nexus Data Editor) en:
DBPrimateGeneros.mega. Incluye todos los géneros de primates, representados por una sola especie cada uno. Son 61 secuencias, además de los especímenes no primates.
DBStrepsirrhini.mega. Comprende las 42 especies disponibles de Strepsirrhini.
DBSPlatyrrhini.mega. Contiene 64 especies de platirrinos.
DBSCatarrhini.mega. Incluye 78 especies de catarrinos.
Los árboles filogenéticos se realizarán con Mega-X (Kumar et al, 2018).
Como apoyo a la interpretación de las filogenias, se ha desarrollado el programa GEH, que muestra imágenes obtenidas de Wikipedia de diferentes especímenes de primates y de su distribución geográfica.

Protocolo
Orden Primate
Para trabajar con el conjunto del orden Primate y con el fin de facilitar la visualizacióm de los árboles, se ha limitado el análisis a una especie por género. La base de datos utilizada se denomina DBPrimateGeneros.mega.
Se inicia MEGA-X (Figura 1). Se abre el fichero de datos, en este caso, DBPrimateGeneros.mega. <File><Open a File/Session>.
Si se selecciona <Data><Explore Active Data>, se puede ver el listado de especies y sus secuencias.

Figura 1. Pantalla de inicio de MEGA-X.

Se van a probar los cinco métodos diferentes disponibles en Mega para la realización de árboles filogenéticos (Figura 2).

Cinco algoritmos
Se comienza haciendo un árbol filogenético mediante el método de Máxima Verosimilitud, <Phylogeny><Construct/Test Maximum Likelihood Tree>.
Una vez concluídos los cálculos, aparece una nueva ventana con el árbol obtenido.
Se indica la raíz del árbol (rabbit) y se rota. Para ello, se señala la rama correspondiente al conejo y después <Subtree><Root>. Se salva la imagen del árbol, <Image><Save as Png file>.
En segundo lugar, se construye un árbol filogenético mediante el método de Unión de Vecinos, <Phylogeny><Construct/Test Neighbor Joining Tree>. Se aceptan las opciones predeterminadas. Se selecciona la raíz del árbol y se rota. De nuevo, se guarda la imagen del árbol.
A continuación, se dibuja un árbol filogenético mediante el método de Evolución Mínima, <Phylogeny><Construct/Test Minimum Evolution Tree>. Se procede como en los casos anteriores.
El cuarto árbol se obtendrá mediante el método UPGMA <Phylogeny><Construct/Test UPGMA Tree>.
Por último, se realizará un árbol filogenético mediante el método de Máxima Parsimonia, <Phylogeny><Construct/Test Maximum Parsimony Tree>.

Puede encontrarse una breve descripción de estos métodos en Wikipedia

Figura 2. Métodos para la elaboración de árboles filogenéticos de MEGA-X.

Actividad propuesta
Se propone la comparación de los cinco árboles obtenidos, analizando sus diferencias y valorando la coherencia de cada uno a la luz de nuestros conocimientos sobre la taxonomía primate.
1. Método seleccionado

Bootstrap
Con el fin de contrastar la robustez de las diferentes ramas del árbol, puede realizarse un análisis bootstrap. Puesto que en algunos casos Mega puede tardar un tiempo considerable en hacerlo, se probará únicamente sobre el árbol obtenido mediante Máxima Parsimonia. <Phylogeny><Construct/Test Maximum Parsimony Tree>. Se seleccionará <Phylogeny Test/Test of Phylogeny/Bootstrap Method> con 100 repeticiones <OK>.

Actividad propuesta
Se propone interpretar los valores bootstrap de la filogenia primate obtenida mediante Máxima Parsimonia
2. Valores bootstrap

Strepsirrhini
A continuación se realizará un árbol considerando 42 especies de Strepsirrhini.
Se utilizará el método seleccionado en el apartado anterior.
La base de datos a utilizar es DBStrepsirrhini.mega.

Haplorrhini
Platyrrhini
Utilizando la base de datos DBSPlatyrrhini.mega, se realizará un nuevo árbol sobre un grupo de 64 especies de platirrinos.

Catarrhini
Por último, se realizará un análisis filogenético a partir de la base de datos DBSCatarrhini.mega, con 78 especies de catarrinos.

Actividad propuesta
Se propone valorar la coherencia de la agrupación de las diferentes especies de cada género y las agrupaciones de géneros en los tres últimos árboles.
3. Coherencia de las filogenias

Características morfológicas y distribución geográfica
Mediante el programa GEH, se revisarán una serie de fotografías de diferentes especies de primates, junto a los mapas en los que se describe su distribución geográfica (Figura 3).

Figura 3. Filogenia Primate, e imágenes mostradas por el programa GEH.

Actividad propuesta
Se revisará y comentará la distribución geográfica de Strepsirrhini y Haplorrhini (distinguiendo entre Platyrrhini y Catarrhini). Asimismo, se describirán las principales características en cada grupo del rinario, la posición de los orificios nasales y la existencia de cola.
4. Distribución geográfica y principales características

Enlaces
Edonon
Listado de genes secuenciados
DBPrimateGeneros.mega
DBStrepsirrhini.mega
DBSPlatyrrhini.mega
DBSCatarrhini.mega
NDE
MegaX win64
MegaX win32
GEH

Bibliografía
-Kumar, S., Stecher, G., Li, M., Knyaz, C., Tamura, K. 2018. MEGA X: molecular evolutionary genetics analysis across computing platforms. Molecular biology and evolution, 35(6), 1547-1549.
-Perelman, P., et al. 2011. A molecular phylogeny of living primates. PLoS genetics, 7(3), e1001342.

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@Jose A. Peña, 2021, UPV/EHU